Martin J. S. Rudwick, Bursting the Limits of Time: The Reconstruction of Geohistory in the Age of Revolution (Chicago: University of Chicago Press, 2005), pp. 349–415.
7章 以前の世界に住んでいたものたち
7.1 学者界のマッシュルーム（1794–96）
ビュフォンやウィリアム・ハンターらが亡くなったことで化石骨の研究が停滞した1790年代に、キュヴィエは彗星のように現れた。特に、メガテリウムとマンモスについてのキュヴィエの2つの論文は文芸共和国じゅうで大評判となった。キュヴィエはこれらの化石骨の比較解剖学的研究を通して、「部分の相関」と「形質の従属」の法則や、それらが自然的類縁の決定を可能にすること、またこれらの化石骨が現生の種とは異なる絶滅した種であるということを主張した。キュヴィエは、現在の人間の世界と人間以前の世界をはっきり分ける二部構成的な地史モデルを採用した。
7.2 キュヴィエ、キャンペーンを開始する（1797）
すでに二部構成的地史モデルを提唱していた人物としてはドロミューやド・リュックがおり、キュヴィエは彼らからヒントを得ていたようである。1798年にキュヴィエは自然史学会で自身の研究プロジェクトを発表し、比較解剖学によって化石骨からその動物の姿や生活様式や生息環境を推測することができると主張した。だが反対意見も多かった。ラ・メトリは、化石と現生種の違いは、現生種のなかでの違い程度に過ぎないと論じた。フォジャは、化石の種はまだ見つかっていないだけでどこかで繁栄している（生きた化石）と主張した。
7.3 化石骨のナポレオン（1798–1800）
政治的混乱と戦争が続いたこの時代、ドロミューが英国に捕われるなど学術活動に対する影響はあったが、ヨーロッパの国々のあいだでの学者たちの交流は続いていた。キュヴィエは、学士院第一部の事務書記に就任したことでナポレオンを直接接触できる立場となり、影響力を強めた。キュヴィエは自説の証拠を増やすために、国際的なネットワークを形成して化石骨に関する情報の収集を強化した。
7.4 ラマルクの代案（1800–1802）
キュヴィエの議論に対する最大の異論は、年上の同僚であるラマルクによって唱えられた。ラマルクは、全ての生物は時の流れのなかで不可避的に変化するのであって、化石骨と現生種の違いは過去における絶滅の存在を意味しないと論じた。無生物から生物が自然に生まれるというラマルクの議論は、過去のどの時点においてもその時点に固有の特徴はないということを意味するため、地球や生命に関する真の意味での歴史の存在を否定するものであった。この立場はハットンに近い。一方キュヴィエは、ド・リュックやドロミューの考えを拡張し、以前の世界に住んでいた哺乳類は現生種とは明確に異なると主張することで、歴史の存在を示した。二人の真の対立点は、激変を認めるかどうかということよりも、むしろここにある。
7.5 化石の群れを増やす（1802–4）
ラマルクは現生種とは明確に異なる化石骨の証拠を次々と繰り出し、論敵であったフォジャを沈黙させた。以前、ド・リュックやドロミューは、以前の世界と現在の世界を分けた出来事とその年代の特定に注力したが、以前の世界が現在の世界とどのように異なるのかは曖昧なままだった。それとは対照的にキュヴィエは、以前の世界に住んでいた哺乳類たちを生き生きと描き出した。こうして、地球が歴史をもつことがはっきりしたのである。だが、そうした化石の動物相はまだ、地史のなかに統合されてはいなかった。
2016年10月28日
キュヴィエの化石研究を支えた国際的協力関係 Rudwick, “Researches on Fossil Bones”
Martin J. S. Rudwick, “Researches on Fossil Bones: Georges Cuvier and the Collecting of International Allies,” in The New Science of Geology: Studies in the Earth Sciences in the Age of Revolution (Aldershot: Ashgate, 2004).
パリの自然史博物館は、19世紀初頭の自然史研究において世界の中心地であった。この論文では、『四足動物の化石骨の研究』（1812）の完成に至るまでの頃のキュヴィエを例として、自然史博物館における日々の実践と国際的な交流がどのようなものであったかを分析する。
キュヴィエはもともと現生の動物界の研究に邁進するつもりでいたが、自然史博物館の国際性が発揮された二つの出来事をきっかけに、化石の研究に集中するようになった。一つ目は、1789年にブエノスアイレスで発見された化石（キュヴィエはその動物を「メガテリウム」と名付けた）の版画がマドリードから送られてきたことであり、二つ目は、共和国軍がオランダで勝利して接収したコレクションのなかに、二つの異なるゾウの化石が含まれていたことだった。これらの化石の研究によってキュヴィエは、現世の種とは異なる絶滅した種が存在するという主張をするようになった。
キュヴィエの研究は、ほとんどが屋内でなされていた。パリ盆地に関するブロンニャールとの共同研究でさえ、キュヴィエ自身はあまりフィールドワークに出かけなかったようである。
動物学や植物学の場合と違って、化石は繁殖させることができず、それゆえに貴重であった。また、化石の複製を作る技術は十分発達しておらず、作ったとしても戦争中の状況では輸送のリスクが大きかった。その代わり、化石のスケッチは安全かつ安価に作り届けることができた。スケッチは、専門の画家が描く場合もあったが多くの場合ではナチュラリスト本人が描いていた。こうしたスケッチは、キュヴィエの国際的ネットワークにおいて通貨の役割を果たしていた。
キュヴィエは1800年に、化石研究の国際的な協力を呼びかける声明を発表した。この声明を呼びかける前の時点では、キュヴィエにスケッチなどを送ってくれる情報提供者はパリの外には決して多くなかったが、声明の後には数が増え、地域的にも広がりを見せた。キュヴィエと情報提供者たちの関係は互恵的であり、彼らから送られてきたものがキュヴィエに多くの証拠を提供した一方で、情報提供者たちは広く行き渡ったキュヴィエの著作を通して名前を認知されることができた。
パリの自然史博物館は、19世紀初頭の自然史研究において世界の中心地であった。この論文では、『四足動物の化石骨の研究』（1812）の完成に至るまでの頃のキュヴィエを例として、自然史博物館における日々の実践と国際的な交流がどのようなものであったかを分析する。
キュヴィエはもともと現生の動物界の研究に邁進するつもりでいたが、自然史博物館の国際性が発揮された二つの出来事をきっかけに、化石の研究に集中するようになった。一つ目は、1789年にブエノスアイレスで発見された化石（キュヴィエはその動物を「メガテリウム」と名付けた）の版画がマドリードから送られてきたことであり、二つ目は、共和国軍がオランダで勝利して接収したコレクションのなかに、二つの異なるゾウの化石が含まれていたことだった。これらの化石の研究によってキュヴィエは、現世の種とは異なる絶滅した種が存在するという主張をするようになった。
キュヴィエの研究は、ほとんどが屋内でなされていた。パリ盆地に関するブロンニャールとの共同研究でさえ、キュヴィエ自身はあまりフィールドワークに出かけなかったようである。
動物学や植物学の場合と違って、化石は繁殖させることができず、それゆえに貴重であった。また、化石の複製を作る技術は十分発達しておらず、作ったとしても戦争中の状況では輸送のリスクが大きかった。その代わり、化石のスケッチは安全かつ安価に作り届けることができた。スケッチは、専門の画家が描く場合もあったが多くの場合ではナチュラリスト本人が描いていた。こうしたスケッチは、キュヴィエの国際的ネットワークにおいて通貨の役割を果たしていた。
キュヴィエは1800年に、化石研究の国際的な協力を呼びかける声明を発表した。この声明を呼びかける前の時点では、キュヴィエにスケッチなどを送ってくれる情報提供者はパリの外には決して多くなかったが、声明の後には数が増え、地域的にも広がりを見せた。キュヴィエと情報提供者たちの関係は互恵的であり、彼らから送られてきたものがキュヴィエに多くの証拠を提供した一方で、情報提供者たちは広く行き渡ったキュヴィエの著作を通して名前を認知されることができた。
2016年10月23日
生気論と還元主義の間を行く目的論的機械論 Lenoir, The Strategy of Life, Preface & Introduction
Timothy Lenoir, The Strategy of Life: Teleology and Mechanics in 19th Century German Biology (Chicago: University of Chicago Press, 1982).
Preface
本書が描き出すのは、19世紀初頭のドイツにおける、目的論的モデルと機械論的モデルの統合に基づくリサーチプログラムの発展の歴史である。ドイツの生物学における19世紀初頭は不毛な思弁的議論の時代であったとみなされがちであるが、本書ではその評価を覆したい。また同時に、目的論の支持者は生気論者であったとか、彼らは宗教的に動機付けられていたなどといった誤解を解きたい。目的論的な関係性は、生物の形態や機能の因果的機能を研究するための、思慮深い様式であった。
本書の主題となる研究伝統は、諸生物の相互関係を説明する理論の構築も目標としており、フォン・ベーアらが型に制限された形での生物の発展モデルを築いた。フォン・ベーアは、哺乳類の卵子の発見などの業績だけが注目されがちであるが、生命科学に大胆なアイデアを提出し続けた人物であり、本書の主人公となる。
Introduction
本書の主張は、19世紀前半のドイツにおける生物学の発展は、1790年代に打ち出されたアイデアとリサーチプログラムに導かれていたというものである。アイデアの明確な定式化はカントによってなされ、これがブルーメンバッハとその学生たちによって生物学に導入された。さらに、トレヴィラヌス、キールマイアー、メッケル、フォン・ベーア、ミュラー、ベルクマン、ロイカルトなどといった人物が続いた。こうした研究伝統は、これまで注目されてこなかった。それは第一に、目的論的説明とその発見的な効力を理解しようとする歴史家が少なかったためであり、第二に、ドイツの場合には生物学を発展させた推進力はロマン主義の自然哲学であると誤って考えられてきたためである。
ダーウィンへの注目の強さも、ダーウィン以前における生物学のイメージを歪めてきた。ダーウィンは生物学の諸分野の統合に成功したが、その目標を達成するためのアプローチはそれ以外にも存在していた。だがイングランドにおけるダーウィンの同時代人たちの目的論は、宗教的な信念を擁護するものが主であり、ひどく貧弱であった。その一方、ドイツでは創造に依らない形での目的論が洗練されていたのだが、ダーウィンはそれを意識していなかった。そして歴史家も、ダーウィンの記述に追随してきてしまった。
生物学の発展の歴史はしばしば、生命現象を物理学や化学の法則に還元することによる目的論の追放の過程として描かれてきた。だが、そのような理解は間違っている。生命現象を物理学や化学の法則に還元できないと考えることは、厳密に定量的な科学を行うことと矛盾しない。
生物学における目的論は、生気論と還元主義の中間的な説明を提供するものであり、いくつかの形式に分類することができる。一つ目の立場（生気機械論）は、ニュートンの万有引力と類似した生命固有の力を想定するが、その力は生物を構成する物質の組織に依拠していると考える。これは生気論に比較的近い立場で、ブルーメンバッハやライルが採用した。二つ目の立場（機能主義）は、物理学的・化学的な力以外の力の存在を認めないが、特定の境界の内部では物理化学的な力の作用が秩序立てられると考える。この立場は、ベルナール、ベルクマン、ロイカルトらが採用した。以上の二つの立場と異なり、三つ目の立場は生命のない物質と生物体の二分法を認めず、宇宙全体が根本的に生物学的なのだと考える。物理学的な法則は、宇宙全体を司る生物学的法則（各部分は全体に従属する）が特定の制限下に置かれた場合に成立するものに過ぎない。このアリストテレス的な立場は、ヘーゲルによって採用された。
19世紀の00年代にはドイツの生物学者たちは一つ目の立場を好んだが、40年代末までに二つ目の立場が有力となった。この移行は生理化学やエネルギー変換に関する理解の進展によるものであったが、その進展をもたらしたのは本書で論じる、カントに始まる目的論的機械論の研究伝統であった。
Preface
本書が描き出すのは、19世紀初頭のドイツにおける、目的論的モデルと機械論的モデルの統合に基づくリサーチプログラムの発展の歴史である。ドイツの生物学における19世紀初頭は不毛な思弁的議論の時代であったとみなされがちであるが、本書ではその評価を覆したい。また同時に、目的論の支持者は生気論者であったとか、彼らは宗教的に動機付けられていたなどといった誤解を解きたい。目的論的な関係性は、生物の形態や機能の因果的機能を研究するための、思慮深い様式であった。
本書の主題となる研究伝統は、諸生物の相互関係を説明する理論の構築も目標としており、フォン・ベーアらが型に制限された形での生物の発展モデルを築いた。フォン・ベーアは、哺乳類の卵子の発見などの業績だけが注目されがちであるが、生命科学に大胆なアイデアを提出し続けた人物であり、本書の主人公となる。
Introduction
本書の主張は、19世紀前半のドイツにおける生物学の発展は、1790年代に打ち出されたアイデアとリサーチプログラムに導かれていたというものである。アイデアの明確な定式化はカントによってなされ、これがブルーメンバッハとその学生たちによって生物学に導入された。さらに、トレヴィラヌス、キールマイアー、メッケル、フォン・ベーア、ミュラー、ベルクマン、ロイカルトなどといった人物が続いた。こうした研究伝統は、これまで注目されてこなかった。それは第一に、目的論的説明とその発見的な効力を理解しようとする歴史家が少なかったためであり、第二に、ドイツの場合には生物学を発展させた推進力はロマン主義の自然哲学であると誤って考えられてきたためである。
ダーウィンへの注目の強さも、ダーウィン以前における生物学のイメージを歪めてきた。ダーウィンは生物学の諸分野の統合に成功したが、その目標を達成するためのアプローチはそれ以外にも存在していた。だがイングランドにおけるダーウィンの同時代人たちの目的論は、宗教的な信念を擁護するものが主であり、ひどく貧弱であった。その一方、ドイツでは創造に依らない形での目的論が洗練されていたのだが、ダーウィンはそれを意識していなかった。そして歴史家も、ダーウィンの記述に追随してきてしまった。
生物学の発展の歴史はしばしば、生命現象を物理学や化学の法則に還元することによる目的論の追放の過程として描かれてきた。だが、そのような理解は間違っている。生命現象を物理学や化学の法則に還元できないと考えることは、厳密に定量的な科学を行うことと矛盾しない。
生物学における目的論は、生気論と還元主義の中間的な説明を提供するものであり、いくつかの形式に分類することができる。一つ目の立場（生気機械論）は、ニュートンの万有引力と類似した生命固有の力を想定するが、その力は生物を構成する物質の組織に依拠していると考える。これは生気論に比較的近い立場で、ブルーメンバッハやライルが採用した。二つ目の立場（機能主義）は、物理学的・化学的な力以外の力の存在を認めないが、特定の境界の内部では物理化学的な力の作用が秩序立てられると考える。この立場は、ベルナール、ベルクマン、ロイカルトらが採用した。以上の二つの立場と異なり、三つ目の立場は生命のない物質と生物体の二分法を認めず、宇宙全体が根本的に生物学的なのだと考える。物理学的な法則は、宇宙全体を司る生物学的法則（各部分は全体に従属する）が特定の制限下に置かれた場合に成立するものに過ぎない。このアリストテレス的な立場は、ヘーゲルによって採用された。
19世紀の00年代にはドイツの生物学者たちは一つ目の立場を好んだが、40年代末までに二つ目の立場が有力となった。この移行は生理化学やエネルギー変換に関する理解の進展によるものであったが、その進展をもたらしたのは本書で論じる、カントに始まる目的論的機械論の研究伝統であった。
2016年10月10日
遺伝子概念の歴史と現在 Griffiths&Stotz, "Gene"
Paul E. Griffiths and Karola Stotz, “Gene,” in The Cambridge Companion to the Philosophy of Biology, eds. David L. Hull and Michael Ruse (Cambridge: Cambridge University Press, 2007).
第5章 遺伝子
遺伝子という概念は、生物学の研究において様々な種類の需要に応えており、文脈によって多様に意味を変化させていることが指摘されている。それゆえ、遺伝子とは何か？という問いに答える唯一にして最良の方法は、この概念の多様性とその理由を描き出すことである。この章では、生命科学の需要に応じて遺伝子の概念が歴史的にどのように変化してきたかを描き出す。
● 道具的遺伝子（pp. 85–87）
遺伝学的研究の最初の30年間において、遺伝子は二重のアイデンティティをもっていた。
第一の観点［道具的遺伝子］からすると、遺伝子とはメンデル的な遺伝パターンによって定義される媒介変数であった。実際、初期のメンデル主義者たちは、メンデル的形質とその基である因子を区別していなかった（この区別は、1909年にヴィルヘルム・ヨハンセンが「表現型」と「遺伝子型」という術語を導入したことでようやく明確になった）。
第二の観点［物質的遺伝子］からすると、遺伝子とは細胞の物質的な構成要素であって、それの親から子への伝達がメンデル的な遺伝パターンを因果的に説明するものであった。
T・H・モーガンは1933年のノーベル賞受賞スピーチで、「遺伝学者のあいだでは、遺伝子とは何なのかということについて、言い換えれば、遺伝子は実在するのか純粋に想像上のものなのかということについて、コンセンサスはとれていない。なぜならば、遺伝学の実験のレベルにおいて、遺伝子が仮説上の単位であるか物質的な粒子であるかということは、まったく違いを生まないからである」と述べた。
我々の見方では、遺伝子という概念はこれまでの歴史上、細胞学（のちには生化学）に基づく構造的概念［物質的遺伝子］と、生物のあいだ（のちにはDNA分子のあいだ）での交雑の結果に基づく機能的概念［道具的遺伝子］のあいだで弁証法的に揺れ動いてきた。
古典遺伝学は単に遺伝の理論だけで構成されていたわけではなく、遺伝子解析という実験的な実践を伴っていたのだが、そのことによって遺伝子の概念には強い制約がかかっていた。
一つの実例をみてみよう。遺伝学者のウィリアム・キャッスルがおこなったラットの交雑実験は、メンデル的因子の離散性や不変性に疑いを差し挟んだ。この実験では、対立遺伝子がほかの対立遺伝子によって「汚染」されているかのように見えたのである。この問題は結局、メンデル的な遺伝パターンに従う形質は単一の遺伝子によって決定されており、従わない形質は複数の遺伝子によって制御されているとみなすことで解決された［問題となったラットの変異は、複数の遺伝子が関与しているのだと解釈された］。
同様にして、メンデル的な比率に従わない連続的な変異も、たくさんの仮説的な遺伝子が関与しているものとして理解された。
道具的遺伝子は、定義からして、メンデル化の単位［あらゆる形質の遺伝を、メンデル的な遺伝パターンに従うように分解し、遺伝子解析を可能にする単位］なのである。
● 物質的遺伝子（pp. 87–89）
一方、モーガン学派は遺伝の染色体説を確立し、遺伝子は染色体上に一列に並んでいるものであると考えた。彼らは、メンデル的な遺伝パターンからの様々な逸脱（遺伝的連鎖など）を、染色体の動きという観点から説明することができた。しかし彼らの多くはこうした達成にもかかわらず、遺伝子の物質的な性質に関心をもたなかった。その理由は、一つにはそれが遺伝子解析で追究できる問題ではなかったからであり、もう一つにはそれは遺伝子解析にとって必要のない問題だったからである。
だが、モーガンの弟子の一人であったH・J・マラーは、そのような道具的遺伝子の概念に満足しなかった。マラーはまず、遺伝子が果たしている機能から考えて、自己触媒作用ができること（自己の複製）、他の物質の化学反応においても触媒となること（表現型への寄与）、変異性をもつこと、の3つが遺伝子の条件であると考えた。マラーは遺伝子の物質的性質を研究するプログラムを立ち上げ、1927年にX線照射によって遺伝子の突然変異を誘発できることを発見し、これによって初めて遺伝子の物理的なサイズを推定した。
マラーのアプローチは、遺伝子が表現型にもたらしている効果を無視している。表現型との関係は、かつては遺伝子の定義を成していたために疑問を投げかけることが不可能な性質であったが、こうして検証可能で否定もでき得る性質になったのである。
さらに、戦間期にあらわれてきた生化学が、遺伝子の物質的性質を次第に解明した。この時期の生化学の中心的テーマは生物学的特異性であり、1930年代中頃以降には分子間の相互作用を立体配座の観点から理解しはじめていた。特異性の概念は、遺伝子とその産物の関係にも適用されるようになった。
細胞の活動が分子の特異性によって説明されるのであれば、表現型に対する遺伝子の効果は特異性をもった生体分子によって媒介されると考えるのが自然である。こうして1941年には、「一遺伝子一酵素説」が誕生した。3年後には、オズワルド・エイヴリーが遺伝子はDNAでできていることを示した。
1940年代には、物理学に習熟した科学者たちが生物学に流入してきたことで、研究アプローチに変化が起こった。このことが、1950年代から70年代における分子的な遺伝子概念の普及に道を開いた。
● 遺伝子なしでやる？（pp. 90–91）
遺伝学者リチャード・ゴールドシュミットが1940年代から50年代に引き起こした論争も、古典的な遺伝子概念について洞察を深めるための材料になる。
当時モーガン学派によって、染色体上における遺伝子の相対的な位置の変化が表現型に変化をもたらす「位置効果」が知られるようになっていた。現代では「突然変異」を、染色体の塩基配列におけるあらゆる遺伝性の変化として定義するが、古典遺伝学では、表現型の遺伝的な違いとして現れる個々の遺伝子の内在的な性質の変化として定義していたので、位置効果は突然変異ではないとみなされた。ゴールドシュミットは、染色体のなかで遺伝子と対応するような構造的部分が区切られているという証拠はないのだから、突然変異と位置効果の違いは単に染色体の構造変化が小さいか大きいかの違いに過ぎないのではないかと論じた。
またゴールドシュミットは、機能の単位に対応するような特有の構造的部分は染色体上に存在しないだろうと考え、遺伝子を否定した。つまり、物質的遺伝子は道具的遺伝子に対応しなければならないと考えた結果、遺伝子はないという結論に至ったのである。同時代の多くの学者たちは、彼の議論を受け入れなかった。彼らは、ゆくゆくは機能の単位に対応するような構造的部分が見つかるだろうと考えたのである。
● 「新古典的」遺伝学と分子遺伝子（pp. 91–92）
遺伝暗号が解読された1960年代初頭には、「古典的」遺伝子から「新古典的」遺伝子（古典的分子遺伝子ともいう）への大転換があった。新しい分子遺伝子の概念は、遺伝子が突然変異や遺伝的組換えの基礎的単位ではないことを認識した点において古典的遺伝子の概念と一線を画している。
こうした変化は、染色体地図がより詳細になったことによって生まれた。たとえばシーモア・ベンザーは、1954年から61年にかけてのバクテリオファージを用いた研究で、同じ遺伝子のなかでの異なる突然変異の位置を特定したり、組換えが単一の遺伝子のなかでも起こることを示したりしたのである。これは、遺伝子を一体的で粒子的なものとみなす考え方に対して懐疑的であったゴールドシュミットの立場を裏付けるものであった。
ベンザーは、組換えの単位をrecon、突然変異の単位をmuton、遺伝的機能の単位をcistronと呼んで区別した。しかし結局、reconとmutonは1塩基になってしまい、分子生物学ではcistronが遺伝子であると認識されるようになった。cistronからは単一のRNA鎖が転写され、一つのタンパク質に対応しているという点で、一遺伝子一酵素説の教義を裏付けていたからである。
● 古典的分子遺伝子概念に対する難問（pp. 93–97）
1960年代には、タンパク質に翻訳されない機能性RNAをコードしている遺伝子があることがわかった。しかしこの問題は、分子遺伝子の定義を、特定のポリペプチド鎖に直接対応する塩基配列ではなく、特定の遺伝子産物の構造を決定する塩基配列とすることによって解決できる。古典的分子遺伝子の概念は、物質的遺伝子と道具的遺伝子を統合するものであるように思われた。
問題としては、コード領域と隣接しない調節領域は、コード領域とは別個のメンデル的因子であるにもかかわらず、分子遺伝子としては一つにまとめられてしまうということがあった。それでも古典的分子遺伝子の概念は、きわめて成功していたといえる。
だが、1970年代からは別の問題が起こった。遺伝子のような役割を果たす塩基配列は、お互いに重なっている場合があることがわかったのである（ときには一方が他方のなかに完全に含まれている場合もある）。染色体の物理的構造とその産物の関係は、一対一ではなく多対多になっていた。結局のところ、最終的な遺伝子産物の構造には転写された塩基配列がそのまま反映されているわけではなく、転写後の様々なプロセスによって複雑な変更を受けている。たとえばトランススプライシングの過程では、独立に転写された複数のpre-mRNAが加工されて最終的なmRNAが完成しているのである。フレームシフトによる翻訳や、逆方向に読む翻訳が何らかの役割を果たしている場合もある。DNAと遺伝子産物の関係は、1960年代に考えられていたよりもずっと間接的なものに過ぎなかったのである。
● 現代的遺伝子（pp. 97–99）
我々は、「遺伝子とは何か？」という問いに関して、少なくとも3つの答えがあると考える。それは、伝統的遺伝子（道具的遺伝子）、ポストゲノム分子遺伝子、そして「唯名論的遺伝子」である。
● 伝統的遺伝子（p. 99）
生物学者たちにとって、生物間やDNA分子間でのハイブリダイゼーションに基づく遺伝子解析は今でも重要な手法であり続けている。このような目的にとっては、遺伝子は表現型の遺伝パターンによって定義される媒介変数のままであって、物質的単位として定義しようとすることで生じる困難はひとまず無視することができる。
● ポストゲノム分子遺伝子（pp. 99–100）
ポストゲノム分子遺伝子は、目標となる遺伝子産物分子の、DNAのなかに見出だせるイメージなのだが、このイメージは断片化されたり歪められたりしているため、機能的ゲノミクスが全過程を明らかにするまで識別できないと考える。この概念は、遺伝子と分子のあいだの直線的な対応関係という、それらを特定し操作しようとする生物学者にとって重要なものを守る点でメリットがある。物質的には一義的な定義を与えられなくても、目標となる分子の生産を支えるDNA要素を知ることの有用性は変わらないのである。
● 唯名論的遺伝子（pp. 100–101）
遺伝子として注釈付けられ、それが科学者共同体によって受け入れられた配列が、遺伝子なのだと考えることができる。ただし、科学者共同体は必ずしも明確な判断基準をもっているわけではない。科学の現場において遺伝子は、典型的な遺伝子にどれだけ似ているか、言い換えれば、様々な「遺伝子っぽい」特徴（プロモーターをもっているか、機能的に多様すぎない転写をもっているか、など）をどれくらい備えているかという観点から判定されている。
● 結論（pp. 101–102）
遺伝子は、表現型から観察できるメンデル的な遺伝パターンによって定義される媒介変数として登場し、次に仮説上の物質的単位というアイデンティティも獲得した。両者間の弁証法は最終的に「新古典的遺伝子（古典的分子遺伝子）」の概念に行き着いた。しかしその後は研究の進展によって、遺伝子を適切かつ構造的に定義することは果たして可能なのかという疑いが持ち上がった。現在採用できるだろう遺伝子の捉え方としては、伝統的遺伝子、ポストゲノム分子遺伝子、唯名論的遺伝子の3つがある。
第5章 遺伝子
遺伝子という概念は、生物学の研究において様々な種類の需要に応えており、文脈によって多様に意味を変化させていることが指摘されている。それゆえ、遺伝子とは何か？という問いに答える唯一にして最良の方法は、この概念の多様性とその理由を描き出すことである。この章では、生命科学の需要に応じて遺伝子の概念が歴史的にどのように変化してきたかを描き出す。
● 道具的遺伝子（pp. 85–87）
遺伝学的研究の最初の30年間において、遺伝子は二重のアイデンティティをもっていた。
第一の観点［道具的遺伝子］からすると、遺伝子とはメンデル的な遺伝パターンによって定義される媒介変数であった。実際、初期のメンデル主義者たちは、メンデル的形質とその基である因子を区別していなかった（この区別は、1909年にヴィルヘルム・ヨハンセンが「表現型」と「遺伝子型」という術語を導入したことでようやく明確になった）。
第二の観点［物質的遺伝子］からすると、遺伝子とは細胞の物質的な構成要素であって、それの親から子への伝達がメンデル的な遺伝パターンを因果的に説明するものであった。
T・H・モーガンは1933年のノーベル賞受賞スピーチで、「遺伝学者のあいだでは、遺伝子とは何なのかということについて、言い換えれば、遺伝子は実在するのか純粋に想像上のものなのかということについて、コンセンサスはとれていない。なぜならば、遺伝学の実験のレベルにおいて、遺伝子が仮説上の単位であるか物質的な粒子であるかということは、まったく違いを生まないからである」と述べた。
我々の見方では、遺伝子という概念はこれまでの歴史上、細胞学（のちには生化学）に基づく構造的概念［物質的遺伝子］と、生物のあいだ（のちにはDNA分子のあいだ）での交雑の結果に基づく機能的概念［道具的遺伝子］のあいだで弁証法的に揺れ動いてきた。
古典遺伝学は単に遺伝の理論だけで構成されていたわけではなく、遺伝子解析という実験的な実践を伴っていたのだが、そのことによって遺伝子の概念には強い制約がかかっていた。
一つの実例をみてみよう。遺伝学者のウィリアム・キャッスルがおこなったラットの交雑実験は、メンデル的因子の離散性や不変性に疑いを差し挟んだ。この実験では、対立遺伝子がほかの対立遺伝子によって「汚染」されているかのように見えたのである。この問題は結局、メンデル的な遺伝パターンに従う形質は単一の遺伝子によって決定されており、従わない形質は複数の遺伝子によって制御されているとみなすことで解決された［問題となったラットの変異は、複数の遺伝子が関与しているのだと解釈された］。
同様にして、メンデル的な比率に従わない連続的な変異も、たくさんの仮説的な遺伝子が関与しているものとして理解された。
道具的遺伝子は、定義からして、メンデル化の単位［あらゆる形質の遺伝を、メンデル的な遺伝パターンに従うように分解し、遺伝子解析を可能にする単位］なのである。
● 物質的遺伝子（pp. 87–89）
一方、モーガン学派は遺伝の染色体説を確立し、遺伝子は染色体上に一列に並んでいるものであると考えた。彼らは、メンデル的な遺伝パターンからの様々な逸脱（遺伝的連鎖など）を、染色体の動きという観点から説明することができた。しかし彼らの多くはこうした達成にもかかわらず、遺伝子の物質的な性質に関心をもたなかった。その理由は、一つにはそれが遺伝子解析で追究できる問題ではなかったからであり、もう一つにはそれは遺伝子解析にとって必要のない問題だったからである。
だが、モーガンの弟子の一人であったH・J・マラーは、そのような道具的遺伝子の概念に満足しなかった。マラーはまず、遺伝子が果たしている機能から考えて、自己触媒作用ができること（自己の複製）、他の物質の化学反応においても触媒となること（表現型への寄与）、変異性をもつこと、の3つが遺伝子の条件であると考えた。マラーは遺伝子の物質的性質を研究するプログラムを立ち上げ、1927年にX線照射によって遺伝子の突然変異を誘発できることを発見し、これによって初めて遺伝子の物理的なサイズを推定した。
マラーのアプローチは、遺伝子が表現型にもたらしている効果を無視している。表現型との関係は、かつては遺伝子の定義を成していたために疑問を投げかけることが不可能な性質であったが、こうして検証可能で否定もでき得る性質になったのである。
さらに、戦間期にあらわれてきた生化学が、遺伝子の物質的性質を次第に解明した。この時期の生化学の中心的テーマは生物学的特異性であり、1930年代中頃以降には分子間の相互作用を立体配座の観点から理解しはじめていた。特異性の概念は、遺伝子とその産物の関係にも適用されるようになった。
細胞の活動が分子の特異性によって説明されるのであれば、表現型に対する遺伝子の効果は特異性をもった生体分子によって媒介されると考えるのが自然である。こうして1941年には、「一遺伝子一酵素説」が誕生した。3年後には、オズワルド・エイヴリーが遺伝子はDNAでできていることを示した。
1940年代には、物理学に習熟した科学者たちが生物学に流入してきたことで、研究アプローチに変化が起こった。このことが、1950年代から70年代における分子的な遺伝子概念の普及に道を開いた。
● 遺伝子なしでやる？（pp. 90–91）
遺伝学者リチャード・ゴールドシュミットが1940年代から50年代に引き起こした論争も、古典的な遺伝子概念について洞察を深めるための材料になる。
当時モーガン学派によって、染色体上における遺伝子の相対的な位置の変化が表現型に変化をもたらす「位置効果」が知られるようになっていた。現代では「突然変異」を、染色体の塩基配列におけるあらゆる遺伝性の変化として定義するが、古典遺伝学では、表現型の遺伝的な違いとして現れる個々の遺伝子の内在的な性質の変化として定義していたので、位置効果は突然変異ではないとみなされた。ゴールドシュミットは、染色体のなかで遺伝子と対応するような構造的部分が区切られているという証拠はないのだから、突然変異と位置効果の違いは単に染色体の構造変化が小さいか大きいかの違いに過ぎないのではないかと論じた。
またゴールドシュミットは、機能の単位に対応するような特有の構造的部分は染色体上に存在しないだろうと考え、遺伝子を否定した。つまり、物質的遺伝子は道具的遺伝子に対応しなければならないと考えた結果、遺伝子はないという結論に至ったのである。同時代の多くの学者たちは、彼の議論を受け入れなかった。彼らは、ゆくゆくは機能の単位に対応するような構造的部分が見つかるだろうと考えたのである。
● 「新古典的」遺伝学と分子遺伝子（pp. 91–92）
遺伝暗号が解読された1960年代初頭には、「古典的」遺伝子から「新古典的」遺伝子（古典的分子遺伝子ともいう）への大転換があった。新しい分子遺伝子の概念は、遺伝子が突然変異や遺伝的組換えの基礎的単位ではないことを認識した点において古典的遺伝子の概念と一線を画している。
こうした変化は、染色体地図がより詳細になったことによって生まれた。たとえばシーモア・ベンザーは、1954年から61年にかけてのバクテリオファージを用いた研究で、同じ遺伝子のなかでの異なる突然変異の位置を特定したり、組換えが単一の遺伝子のなかでも起こることを示したりしたのである。これは、遺伝子を一体的で粒子的なものとみなす考え方に対して懐疑的であったゴールドシュミットの立場を裏付けるものであった。
ベンザーは、組換えの単位をrecon、突然変異の単位をmuton、遺伝的機能の単位をcistronと呼んで区別した。しかし結局、reconとmutonは1塩基になってしまい、分子生物学ではcistronが遺伝子であると認識されるようになった。cistronからは単一のRNA鎖が転写され、一つのタンパク質に対応しているという点で、一遺伝子一酵素説の教義を裏付けていたからである。
● 古典的分子遺伝子概念に対する難問（pp. 93–97）
1960年代には、タンパク質に翻訳されない機能性RNAをコードしている遺伝子があることがわかった。しかしこの問題は、分子遺伝子の定義を、特定のポリペプチド鎖に直接対応する塩基配列ではなく、特定の遺伝子産物の構造を決定する塩基配列とすることによって解決できる。古典的分子遺伝子の概念は、物質的遺伝子と道具的遺伝子を統合するものであるように思われた。
問題としては、コード領域と隣接しない調節領域は、コード領域とは別個のメンデル的因子であるにもかかわらず、分子遺伝子としては一つにまとめられてしまうということがあった。それでも古典的分子遺伝子の概念は、きわめて成功していたといえる。
だが、1970年代からは別の問題が起こった。遺伝子のような役割を果たす塩基配列は、お互いに重なっている場合があることがわかったのである（ときには一方が他方のなかに完全に含まれている場合もある）。染色体の物理的構造とその産物の関係は、一対一ではなく多対多になっていた。結局のところ、最終的な遺伝子産物の構造には転写された塩基配列がそのまま反映されているわけではなく、転写後の様々なプロセスによって複雑な変更を受けている。たとえばトランススプライシングの過程では、独立に転写された複数のpre-mRNAが加工されて最終的なmRNAが完成しているのである。フレームシフトによる翻訳や、逆方向に読む翻訳が何らかの役割を果たしている場合もある。DNAと遺伝子産物の関係は、1960年代に考えられていたよりもずっと間接的なものに過ぎなかったのである。
● 現代的遺伝子（pp. 97–99）
我々は、「遺伝子とは何か？」という問いに関して、少なくとも3つの答えがあると考える。それは、伝統的遺伝子（道具的遺伝子）、ポストゲノム分子遺伝子、そして「唯名論的遺伝子」である。
● 伝統的遺伝子（p. 99）
生物学者たちにとって、生物間やDNA分子間でのハイブリダイゼーションに基づく遺伝子解析は今でも重要な手法であり続けている。このような目的にとっては、遺伝子は表現型の遺伝パターンによって定義される媒介変数のままであって、物質的単位として定義しようとすることで生じる困難はひとまず無視することができる。
● ポストゲノム分子遺伝子（pp. 99–100）
ポストゲノム分子遺伝子は、目標となる遺伝子産物分子の、DNAのなかに見出だせるイメージなのだが、このイメージは断片化されたり歪められたりしているため、機能的ゲノミクスが全過程を明らかにするまで識別できないと考える。この概念は、遺伝子と分子のあいだの直線的な対応関係という、それらを特定し操作しようとする生物学者にとって重要なものを守る点でメリットがある。物質的には一義的な定義を与えられなくても、目標となる分子の生産を支えるDNA要素を知ることの有用性は変わらないのである。
● 唯名論的遺伝子（pp. 100–101）
遺伝子として注釈付けられ、それが科学者共同体によって受け入れられた配列が、遺伝子なのだと考えることができる。ただし、科学者共同体は必ずしも明確な判断基準をもっているわけではない。科学の現場において遺伝子は、典型的な遺伝子にどれだけ似ているか、言い換えれば、様々な「遺伝子っぽい」特徴（プロモーターをもっているか、機能的に多様すぎない転写をもっているか、など）をどれくらい備えているかという観点から判定されている。
● 結論（pp. 101–102）
遺伝子は、表現型から観察できるメンデル的な遺伝パターンによって定義される媒介変数として登場し、次に仮説上の物質的単位というアイデンティティも獲得した。両者間の弁証法は最終的に「新古典的遺伝子（古典的分子遺伝子）」の概念に行き着いた。しかしその後は研究の進展によって、遺伝子を適切かつ構造的に定義することは果たして可能なのかという疑いが持ち上がった。現在採用できるだろう遺伝子の捉え方としては、伝統的遺伝子、ポストゲノム分子遺伝子、唯名論的遺伝子の3つがある。
2016年9月27日
スコラ哲学における驚異 Daston&Park, Wonders and the Order of Nature, 第3章後半
Lorraine Daston and Katharine Park, Wonders and the Order of Nature, 1150–1750 (New York: Zone Books, 2001), pp. 120–133.
● 好奇心と異自然的（preternatural）なもの
中世盛期におけるアリストテレスの注釈者たちは、自然の秩序についてどのような考え方をもっていたのだろうか？ 議論の出発点となるのは、アリストテレスの『形而上学』における、「偶発的なものについての科学（スキエンティア、エピステーメー）は存在しない。というのも、すべての科学は、いつもそうであるものか、大部分においてそうであるものについてのものだからだ」という記述である。この記述に表れているように、アリストテレスもその注釈者たちも、決して破られることがない「法則（law）」が自然を支配しているとは考えていなかった。スコラ哲学者たちは「法則」という言葉を時折用いたが、それは「規則（rule）」という程度の意味であった。自然は何らかの標準形を目指しているが、たまには失敗して、6本指のような「偶発的な」産物を生むのだと考えられた。
自然と奇跡の関係というテーマは、中世初期の哲学者たちにとっては、自然はすべて神の業による驚異であるというアウグスティヌスの考え方のために、大きな問題ではなかった。しかし12世紀初頭以降になると、バースのアデラードに代表されるラテン語の著者たちが、神の奇跡による介入を際立たせる自律的な自然の秩序という観念を発展させはじめる。たとえばトマス・アクィナスは、物理的出来事を3種類に分類した。1つ目は秩序に従う自然的な出来事であり、2つ目は6本指のような第二原因と偶然に基づく異自然的な出来事であり、3つ目は神によって直接的に（第二原因の介在なしで）実現される超自然的な出来事である。
この区別には多くの問題があった。まず、自然的なものと異自然的なものの区別は難しかった。というのも、この境界は現象の珍しさによって決定されるが、珍しさは地理性の問題に依存していることが多かったからである（小人は西洋人にとっては異自然的な驚異だが、小人の土地では逆に西洋人こそが異自然的）。異自然的なものと超自然的なものの区別もやはり難しく、二つをまとめてしまった人たちもいた。アクィナスは、無知な人にとってのみ驚異的なのが異自然的なもので、全ての人にとって驚異的なのが超自然的なものなのだと説明した。
学んだ人間と無知な人間の反応を比較するアクィナスの議論は、キリスト教の伝統における倫理的問題と関係している。アウグスティヌスは驚異の念を神の全能の前での謙虚さの適切な表現とみなす一方で、好奇心を色欲や高慢さに関係づけて酷評した。アウグスティヌスによれば、日食を予測する天文学者のような仕事は、創造に対して彼ら自身が驚異の念をもつことを阻む上に、人々が神に向けるべき驚異の念も天文学者が奪ってしまうという悪徳なのである。アウグスティヌスの議論は後世の著者たちに大きな影響を与えたため、アクィナスも因果的な知識を探究する学者として、異自然的なものや驚異の念に対するジレンマを抱えていた。この問題に対するアクィナスやアルベルトゥス・マグヌスの解決法は、好奇心と正しい探究を区別することであった。アクィナスの場合、好奇心は無目的なのに対して、篤学さ（studiousness）は知識それ自体への情熱であって価値があるのだと論じた。アルベルトゥスやアクィナスは驚異の力を認めつつも、アカデミックな哲学者としてそこから距離を置いたのである。14世紀には、驚異に関する記述は哲学的著者のテクストから概ね消失する。
代表的な例外は、カタルーニャ人哲学者のラモン・リュイである。リュイの『驚異についての書』（1310）では、主人公フェリシュが世界を旅しながら自然現象の原因を学んでいく物語が描かれる。この作品は、後世に与えた影響は小さかったものの、自然哲学とアウグスティヌス的価値観、それにエリートの文学趣味を架橋した試みであった。
● 驚異を鎮める
異自然的なものというカテゴリーは、観察者の経験や知識に依存するような不安定な基準によって定義されたため、雑多な現象の寄せ集めになってしまった。13～14世紀の哲学者たちは、自然的原因を追究することの重要性を認識する点では比較的一致していたが、具体的な原因に関してはそれぞれに異なる主張をしていたのである。この傾向は特に、アラビア語の哲学的文献が流入してきたことで強まった。
アカデミックな著者の誰もが、手品師が巧みな手練によって錯覚を引き起こすことや、複数の自然的原因が組み合わさって偶発的な出来事を起こすことに言及した。また、天界が自然的物質に種的形相を与えることによって驚くべき性質を刻印することも一般的に認められており、磁鉄鉱の磁力やコバンザメの力強さなどが説明された。種的形相以外にも天界が特別な刻印をすることを論じる哲学者もおり、たとえばアルベルトゥスは、人間と動物の混血の誕生や、化石の存在などを説明するのにこれを用いていた。
さらに、驚異の存在を人間や悪魔による直接的介入で説明する哲学者たちもいた。特に悪魔による説明はしばしば論争の火種となり、アクィナスは物質的な媒介なしで悪魔が影響を及ぼすことはできないと論じて反対した。ただし、このような個々の点での不一致はあったものの、大衆の迷信に反対するという点では、アリストテレスの注釈者たちのほとんどが一致していた。哲学者たちは驚異を原則的には自然的原因で説明し、神や悪魔の介入による説明は最小限にしようとしていた。
しかし、自然的原因に基づく驚異の説明は、偶然的な効果や感知できない種的形相に依拠していたため、自然哲学の一部になることはできなかった。驚異の一般的なタイプについての説明はできても、個々の驚異の特性を説明する理論にはなっておらず、それらを知るには経験に頼るしかなかったからである。この問題は、哲学者たちが驚異を鎮める力に深刻な制約を課していた。それでも、アルベルトゥスやアクィナスといった中世盛期から後期のスコラ哲学者たちは、驚異を悪魔や超自然的なものではなく、自然的原因だけで説明しようとする点で一致していた。
そうした試みのうちで最も包括的かつ体系的だったのが、フランスのシャルル5世の側近を務めたニコル・オレームの『驚異の原因』（1370）である。オレームはこの本で、占星術の体系全体を攻撃して種的形相の議論を拒否すると同時に、悪魔や神を持ち出す説明も拒否した。13世紀の先駆者たちと比較してオレームに特徴的だったのは、第一に自然的現象の多様性を強調したことであり、そうすることによってオレームは時折規則性から外れる驚異物が現れるのは驚くべきことではない（むしろほとんどの場合において破られない規則性のほうが驚きに値する）と論じた。第二に、オレームは人間が個々の驚異の原因を知り得る可能性についてやや楽観的であった。
個々の出来事の原因について、より本格的な関心を抱いたのが同時代のイタリアにおける医学的な著者たちであった。彼らの貢献もあって、驚異の問題は自然哲学に統合されていくことになるのである。
● 好奇心と異自然的（preternatural）なもの
中世盛期におけるアリストテレスの注釈者たちは、自然の秩序についてどのような考え方をもっていたのだろうか？ 議論の出発点となるのは、アリストテレスの『形而上学』における、「偶発的なものについての科学（スキエンティア、エピステーメー）は存在しない。というのも、すべての科学は、いつもそうであるものか、大部分においてそうであるものについてのものだからだ」という記述である。この記述に表れているように、アリストテレスもその注釈者たちも、決して破られることがない「法則（law）」が自然を支配しているとは考えていなかった。スコラ哲学者たちは「法則」という言葉を時折用いたが、それは「規則（rule）」という程度の意味であった。自然は何らかの標準形を目指しているが、たまには失敗して、6本指のような「偶発的な」産物を生むのだと考えられた。
自然と奇跡の関係というテーマは、中世初期の哲学者たちにとっては、自然はすべて神の業による驚異であるというアウグスティヌスの考え方のために、大きな問題ではなかった。しかし12世紀初頭以降になると、バースのアデラードに代表されるラテン語の著者たちが、神の奇跡による介入を際立たせる自律的な自然の秩序という観念を発展させはじめる。たとえばトマス・アクィナスは、物理的出来事を3種類に分類した。1つ目は秩序に従う自然的な出来事であり、2つ目は6本指のような第二原因と偶然に基づく異自然的な出来事であり、3つ目は神によって直接的に（第二原因の介在なしで）実現される超自然的な出来事である。
この区別には多くの問題があった。まず、自然的なものと異自然的なものの区別は難しかった。というのも、この境界は現象の珍しさによって決定されるが、珍しさは地理性の問題に依存していることが多かったからである（小人は西洋人にとっては異自然的な驚異だが、小人の土地では逆に西洋人こそが異自然的）。異自然的なものと超自然的なものの区別もやはり難しく、二つをまとめてしまった人たちもいた。アクィナスは、無知な人にとってのみ驚異的なのが異自然的なもので、全ての人にとって驚異的なのが超自然的なものなのだと説明した。
学んだ人間と無知な人間の反応を比較するアクィナスの議論は、キリスト教の伝統における倫理的問題と関係している。アウグスティヌスは驚異の念を神の全能の前での謙虚さの適切な表現とみなす一方で、好奇心を色欲や高慢さに関係づけて酷評した。アウグスティヌスによれば、日食を予測する天文学者のような仕事は、創造に対して彼ら自身が驚異の念をもつことを阻む上に、人々が神に向けるべき驚異の念も天文学者が奪ってしまうという悪徳なのである。アウグスティヌスの議論は後世の著者たちに大きな影響を与えたため、アクィナスも因果的な知識を探究する学者として、異自然的なものや驚異の念に対するジレンマを抱えていた。この問題に対するアクィナスやアルベルトゥス・マグヌスの解決法は、好奇心と正しい探究を区別することであった。アクィナスの場合、好奇心は無目的なのに対して、篤学さ（studiousness）は知識それ自体への情熱であって価値があるのだと論じた。アルベルトゥスやアクィナスは驚異の力を認めつつも、アカデミックな哲学者としてそこから距離を置いたのである。14世紀には、驚異に関する記述は哲学的著者のテクストから概ね消失する。
代表的な例外は、カタルーニャ人哲学者のラモン・リュイである。リュイの『驚異についての書』（1310）では、主人公フェリシュが世界を旅しながら自然現象の原因を学んでいく物語が描かれる。この作品は、後世に与えた影響は小さかったものの、自然哲学とアウグスティヌス的価値観、それにエリートの文学趣味を架橋した試みであった。
● 驚異を鎮める
異自然的なものというカテゴリーは、観察者の経験や知識に依存するような不安定な基準によって定義されたため、雑多な現象の寄せ集めになってしまった。13～14世紀の哲学者たちは、自然的原因を追究することの重要性を認識する点では比較的一致していたが、具体的な原因に関してはそれぞれに異なる主張をしていたのである。この傾向は特に、アラビア語の哲学的文献が流入してきたことで強まった。
アカデミックな著者の誰もが、手品師が巧みな手練によって錯覚を引き起こすことや、複数の自然的原因が組み合わさって偶発的な出来事を起こすことに言及した。また、天界が自然的物質に種的形相を与えることによって驚くべき性質を刻印することも一般的に認められており、磁鉄鉱の磁力やコバンザメの力強さなどが説明された。種的形相以外にも天界が特別な刻印をすることを論じる哲学者もおり、たとえばアルベルトゥスは、人間と動物の混血の誕生や、化石の存在などを説明するのにこれを用いていた。
さらに、驚異の存在を人間や悪魔による直接的介入で説明する哲学者たちもいた。特に悪魔による説明はしばしば論争の火種となり、アクィナスは物質的な媒介なしで悪魔が影響を及ぼすことはできないと論じて反対した。ただし、このような個々の点での不一致はあったものの、大衆の迷信に反対するという点では、アリストテレスの注釈者たちのほとんどが一致していた。哲学者たちは驚異を原則的には自然的原因で説明し、神や悪魔の介入による説明は最小限にしようとしていた。
しかし、自然的原因に基づく驚異の説明は、偶然的な効果や感知できない種的形相に依拠していたため、自然哲学の一部になることはできなかった。驚異の一般的なタイプについての説明はできても、個々の驚異の特性を説明する理論にはなっておらず、それらを知るには経験に頼るしかなかったからである。この問題は、哲学者たちが驚異を鎮める力に深刻な制約を課していた。それでも、アルベルトゥスやアクィナスといった中世盛期から後期のスコラ哲学者たちは、驚異を悪魔や超自然的なものではなく、自然的原因だけで説明しようとする点で一致していた。
そうした試みのうちで最も包括的かつ体系的だったのが、フランスのシャルル5世の側近を務めたニコル・オレームの『驚異の原因』（1370）である。オレームはこの本で、占星術の体系全体を攻撃して種的形相の議論を拒否すると同時に、悪魔や神を持ち出す説明も拒否した。13世紀の先駆者たちと比較してオレームに特徴的だったのは、第一に自然的現象の多様性を強調したことであり、そうすることによってオレームは時折規則性から外れる驚異物が現れるのは驚くべきことではない（むしろほとんどの場合において破られない規則性のほうが驚きに値する）と論じた。第二に、オレームは人間が個々の驚異の原因を知り得る可能性についてやや楽観的であった。
個々の出来事の原因について、より本格的な関心を抱いたのが同時代のイタリアにおける医学的な著者たちであった。彼らの貢献もあって、驚異の問題は自然哲学に統合されていくことになるのである。
2016年7月20日
新しいメンデル理解に関するメモ
山下孝介『メンデリズムの基礎――メンデルの<植物雑種に関する実験>ほか』裳華房、1972年。
Robert Olby, “Mendel No Mendelian?” History of Science 17 (1979): 53–72.
L. A. Callender, “Gregor Mendel: An Opponent of Descent with Modification” History of Science 26 (1988): 41–75.
Randy Moore, “The “Rediscovery” of Mendel’s Work” Bioscene 27 (2001): 13–24.
【１】メンデルに関する従来的理解
たとえば、平凡社『百科事典マイペディア』では、「メンデル」の項目は以下のように記述されている。
遺伝学の基礎を築いたオーストリアの生物学者。ブリュンの修道院の司祭や実科学校の代用 教員をするかたわら，修道院の庭でエンドウの遺伝を研究。遺伝現象の法則性と，形質を子孫に伝える遺伝物質の存在を明らかにした，いわゆるメンデルの法則を1865年に発表したが，その真価は1900年まで世に認められなかった。(1822-1884)
このように一般的な説では、メンデルは以下のような人物だったと考えられている。
・ エンドウの遺伝を研究した。
・ 「メンデルの法則」（優性の法則、分離の法則、独立の法則）を発表した。
・ 遺伝物質の存在を明らかにした。
・ 以上の業績によって遺伝学の基礎を築いた。
・ ただし、1900年までその業績は無視されていた（great neglect）。
しかしここ数十年のあいだに、こうした見方に意義を唱えたオルビー（1979）やカレンダー（1988）などの説が有力視されるようになった。現在のメンデル研究では、上の5点はどれも正しくないか、少なくとも適切とはいえないと考えるのが普通になっている。
【２】オルビー「非メンデル主義者・メンデル」（1979）
１．
メンデルにとって最大の関心は、新種の誕生に際して雑種が果たす役割であった。雑種は変異するのかコンスタントなのか？ もしコンスタントならばそれは新種の誕生における第一段階となるのか？ 遺伝の法則については、進化における雑種の役割についての分析に関係する限りでの関心をもっていたに過ぎない。
２．
メンデルは、対立する形質のペアを決定するエレメント（あるいはファクター）のペアという観念をもっていなかった。Heimansが指摘したとおりで、メンデルは一つのエレメントが一つの形質に対応するという関係を想定していたわけではない。遺伝学における対立遺伝子に相当するような遺伝粒子は想定されていなかった。あくまで、エレメントの一つの種類と一つの形質のあいだに関係を想定していたにすぎない。
・ メンデルは「生殖細胞の形成に際しては［中略］、相違のエレメントだけは相反する側へ分離される（it is only the differentiating ones which mutually separate themselves）」［山下訳では81頁］ と書いている。もし本当にそうなら、同類のエレメントは受精のたびに増えてしまうわけで、これはメンデル遺伝学に反している。同類のエレメントのあいだでの分離を認めていなかったということは、メンデルは、限られた数の遺伝要素という観念をもっていなかったのである。
３．
メンデルの論文では受精についての細胞理論（cell theory of fertilization 花粉細胞の内容物が卵細胞と融合して接合子が形成される）が登場するが、メンデルはこれを、コンスタントな雑種と変異性をもつ雑種があることを説明するための概念的枠組みとして用いていたのであって、遺伝の決定子についての細胞学的理論の土台として用いているわけではなかった［山下訳では80–81頁］ 。
・ もしメンデル主義者を、限られた数の遺伝要素（最も単純なケースでは一つの遺伝形質につき二つ）が存在し、そのうち一つだけが生殖細胞に入ることに同意する人として定義するならば、メンデルは明らかにメンデル主義者ではない。
【３】カレンダー「グレゴール・メンデル――変化を伴う由来に対する反対者」（1988）
１．
通説に反して、メンデルは「分離の法則」を明確にしていない。
２．
通説に反して、メンデルは種の一般的固定性を受け入れていたが［山下訳では88頁？］ 、限られた数の場合においてコンスタントな雑種の形成によって新種が生まれることを認めていた。
３．
通説に反して、メンデルがエンドウの後に行ったHieracium（ヤナギタンポポ属）の実験は、エンドウでの実験結果を確かめようとしたものではなかった。メンデルは実際には、コンスタントな雑種形態の存在を実証して、それらが新種の形成に果たす役割を示そうとしていた。
・ メンデルは「雑種の展開における根本的な差異は、種々の細胞エレメントの永久的または一時的な結合にあるとする試み」 ［山下訳では82頁］と述べているように、変異する雑種では分離が起きるが、コンスタントな雑種では分離が起きないと考えていた。この区別こそがメンデルにとって重要だった。
４．
メンデルの思想は、洗練された形式の個別創造説であった。すなわち、マルサス的な生存闘争の概念と、リンネが提唱した個別創造説の修正版を組み合わせ、かつ創造主に対する言及を排除したものだった。これは、自然選択による変化を伴う由来としての進化の観念と対立する。
５．
Great Neglectは科学史家がつくりだしたものでしかない。メンデルは変化を伴う由来に対して反対していたし、ときどき他の論者の議論を間違って解釈していたので、当時真剣に議論されるほどの理論とはみなされなかったのである。
【４】ムーア「メンデルの業績の“再発見”」（2001）
メンデルの研究はなぜ発表当時注目されず、1900年以降になって重要な業績とみなされるようになったのか？
１．
メンデルの研究は当時の文脈において、革命的なものではなくむしろ典型的なものとして理解されていた。
・ メンデルの論文は、種形成や交雑に関する研究であって、遺伝についての研究ではなかった。
・ メンデルの論文は、今では有名な9:3:3:1の比率について言及していない。
・ メンデルの論文は、分離の法則などの「メンデルの法則」をはっきり述べてはいない。
・ メンデルが粒子的な決定子の概念をもっていたという証拠はない。
２．
メンデルの研究が有名になったのは、「再発見者」たちの先取権論争のせいである。
・ コレンスはド・フリースの論文を読んだときに、メンデルによる3:1の分離比の発見をド・フリースが隠そうとしているのだと感じた。そこでコレンスは、ド・フリースに発見の権利を譲ることを嫌い、メンデルを真の発見者として持ち上げる論文を急いで書いたのである。
Robert Olby, “Mendel No Mendelian?” History of Science 17 (1979): 53–72.
L. A. Callender, “Gregor Mendel: An Opponent of Descent with Modification” History of Science 26 (1988): 41–75.
Randy Moore, “The “Rediscovery” of Mendel’s Work” Bioscene 27 (2001): 13–24.
【１】メンデルに関する従来的理解
たとえば、平凡社『百科事典マイペディア』では、「メンデル」の項目は以下のように記述されている。
遺伝学の基礎を築いたオーストリアの生物学者。ブリュンの修道院の司祭や実科学校の代用 教員をするかたわら，修道院の庭でエンドウの遺伝を研究。遺伝現象の法則性と，形質を子孫に伝える遺伝物質の存在を明らかにした，いわゆるメンデルの法則を1865年に発表したが，その真価は1900年まで世に認められなかった。(1822-1884)
このように一般的な説では、メンデルは以下のような人物だったと考えられている。
・ エンドウの遺伝を研究した。
・ 「メンデルの法則」（優性の法則、分離の法則、独立の法則）を発表した。
・ 遺伝物質の存在を明らかにした。
・ 以上の業績によって遺伝学の基礎を築いた。
・ ただし、1900年までその業績は無視されていた（great neglect）。
しかしここ数十年のあいだに、こうした見方に意義を唱えたオルビー（1979）やカレンダー（1988）などの説が有力視されるようになった。現在のメンデル研究では、上の5点はどれも正しくないか、少なくとも適切とはいえないと考えるのが普通になっている。
【２】オルビー「非メンデル主義者・メンデル」（1979）
１．
メンデルにとって最大の関心は、新種の誕生に際して雑種が果たす役割であった。雑種は変異するのかコンスタントなのか？ もしコンスタントならばそれは新種の誕生における第一段階となるのか？ 遺伝の法則については、進化における雑種の役割についての分析に関係する限りでの関心をもっていたに過ぎない。
２．
メンデルは、対立する形質のペアを決定するエレメント（あるいはファクター）のペアという観念をもっていなかった。Heimansが指摘したとおりで、メンデルは一つのエレメントが一つの形質に対応するという関係を想定していたわけではない。遺伝学における対立遺伝子に相当するような遺伝粒子は想定されていなかった。あくまで、エレメントの一つの種類と一つの形質のあいだに関係を想定していたにすぎない。
・ メンデルは「生殖細胞の形成に際しては［中略］、相違のエレメントだけは相反する側へ分離される（it is only the differentiating ones which mutually separate themselves）」［山下訳では81頁］ と書いている。もし本当にそうなら、同類のエレメントは受精のたびに増えてしまうわけで、これはメンデル遺伝学に反している。同類のエレメントのあいだでの分離を認めていなかったということは、メンデルは、限られた数の遺伝要素という観念をもっていなかったのである。
３．
メンデルの論文では受精についての細胞理論（cell theory of fertilization 花粉細胞の内容物が卵細胞と融合して接合子が形成される）が登場するが、メンデルはこれを、コンスタントな雑種と変異性をもつ雑種があることを説明するための概念的枠組みとして用いていたのであって、遺伝の決定子についての細胞学的理論の土台として用いているわけではなかった［山下訳では80–81頁］ 。
・ もしメンデル主義者を、限られた数の遺伝要素（最も単純なケースでは一つの遺伝形質につき二つ）が存在し、そのうち一つだけが生殖細胞に入ることに同意する人として定義するならば、メンデルは明らかにメンデル主義者ではない。
【３】カレンダー「グレゴール・メンデル――変化を伴う由来に対する反対者」（1988）
１．
通説に反して、メンデルは「分離の法則」を明確にしていない。
２．
通説に反して、メンデルは種の一般的固定性を受け入れていたが［山下訳では88頁？］ 、限られた数の場合においてコンスタントな雑種の形成によって新種が生まれることを認めていた。
３．
通説に反して、メンデルがエンドウの後に行ったHieracium（ヤナギタンポポ属）の実験は、エンドウでの実験結果を確かめようとしたものではなかった。メンデルは実際には、コンスタントな雑種形態の存在を実証して、それらが新種の形成に果たす役割を示そうとしていた。
・ メンデルは「雑種の展開における根本的な差異は、種々の細胞エレメントの永久的または一時的な結合にあるとする試み」 ［山下訳では82頁］と述べているように、変異する雑種では分離が起きるが、コンスタントな雑種では分離が起きないと考えていた。この区別こそがメンデルにとって重要だった。
４．
メンデルの思想は、洗練された形式の個別創造説であった。すなわち、マルサス的な生存闘争の概念と、リンネが提唱した個別創造説の修正版を組み合わせ、かつ創造主に対する言及を排除したものだった。これは、自然選択による変化を伴う由来としての進化の観念と対立する。
５．
Great Neglectは科学史家がつくりだしたものでしかない。メンデルは変化を伴う由来に対して反対していたし、ときどき他の論者の議論を間違って解釈していたので、当時真剣に議論されるほどの理論とはみなされなかったのである。
【４】ムーア「メンデルの業績の“再発見”」（2001）
メンデルの研究はなぜ発表当時注目されず、1900年以降になって重要な業績とみなされるようになったのか？
１．
メンデルの研究は当時の文脈において、革命的なものではなくむしろ典型的なものとして理解されていた。
・ メンデルの論文は、種形成や交雑に関する研究であって、遺伝についての研究ではなかった。
・ メンデルの論文は、今では有名な9:3:3:1の比率について言及していない。
・ メンデルの論文は、分離の法則などの「メンデルの法則」をはっきり述べてはいない。
・ メンデルが粒子的な決定子の概念をもっていたという証拠はない。
２．
メンデルの研究が有名になったのは、「再発見者」たちの先取権論争のせいである。
・ コレンスはド・フリースの論文を読んだときに、メンデルによる3:1の分離比の発見をド・フリースが隠そうとしているのだと感じた。そこでコレンスは、ド・フリースに発見の権利を譲ることを嫌い、メンデルを真の発見者として持ち上げる論文を急いで書いたのである。
DNA言語学と情報理論的生命論 Kay, Who Wrote the Book of Life?, 第7章後半と結論
Lily E. Kay, Who Wrote the Book of Life?: A History of the Genetic Code (Stanford: Stanford Univeristy Press, 2000), pp. 310–331.
● 存在論とアナロジーのあいだで ： 生命の本のキメラ
【310-2】この議論はヤーコブソンを触発した。というのはこの議論が、生物学と言語学を結びつける特徴に焦点を当て、さらなる分野間研究を暗示していたからである。1969年9月には生物学の会議に参加し、「生命の言語と言語の生命」という講演で、言語それ自体が科学と人文学をつなぐくびきなのだと論じた。1970年の著書でも、言葉の暗号と遺伝暗号の同型性に基づいて、遺伝暗号は生物がもつ最古の言語なのだと指摘した。
【311-1】ヤーコブソンは、遺伝暗号のサブユニットは音素にたとえることができると考えた。情報を伝達する様々なシステムのうち、遺伝暗号と言葉の暗号だけが、意味を欠いた要素（音素）の使用に基づいているのだという。こうして音素という概念を脱音声化したことで、ヤーコブソンはアナロジーをさらに押し進めることができた。音素間関係が弁別的素性の二項対立に分解できるように、DNAの塩基配列でもAとT、GとCのペアが存在しているのだという。しかしここでは、弁別的素性と塩基は機能において異なっているという明白な問題が覆い隠されてしまった。
【312-1】ヤーコブソンは、言葉のメッセージと遺伝的メッセージのあいだには階層性の点でもアナロジーが成り立つと論じた。前者が字句単位から構文単位へ上っていくように、後者もコドンからシストロンやオペロンへ上っていくのである。句読点は、「隠喩的に」開始コドンや終止コドンに対応する。開始コドンが場所によって異なった意味をもつという新しい知見は、自然言語と同様に遺伝的メッセージも文脈依存性をもつことを示している。共直線性も、言葉と遺伝の言語で共通している。話者間でのコミュニケーションと違って遺伝暗号は一方向的に読まれているように思われるかもしれないが、フィードバック制御が対話的性質に対応しているのである。二つの情報システムのこうした共通の性質は、それぞれに安定性、種分化、無限の個性化をもたらしている。
【312-2】ヤーコブソンの考えでは、言語は人間性の普遍的な資質であるゆえに、こうした相同性は人間性にとって重要な意味をもっている。ヤーコブソンは、この同型性は単に類似した自然的制約に導かれた独立的発展なのか、それとも共通の現象の現れなのかと問い、後者の回答を好んでいた。こうしたアナロジーによって、遺伝暗号は宇宙原理とも言い得るような存在論的地位を得るようになった。
【313-1】一方ジャコブは、だんだんとこうしたアナロジーに対して慎重な姿勢をとるようになっていった。生物学は、元から存在する実在のものというよりも、あくまで生命のモデルや表現を扱っているのだとして、主張を弱めていったのである。1974年の記事では、生物学的な言語と社会的な言語の違いが大きいことを指摘して、ヤーコブソンに対して異議を唱えた。
【313-2】ジャコブは、プログラムや指示書や暗号といった言葉で遺伝を表現するのは、単に情報理論が台頭したこの時代特有の思想に過ぎないのか、それともより根本的な実在に根ざしているのかと考えた。その上で、言語には送り手と受け手がいるが、生物の遺伝にはそのような存在は見当たらないと指摘した。
【314-1】ジャコブによれば、共直線性や要素間の連結といった同型性も、二つのシステムの同一性を証拠付けるには不十分である。またジャコブは、言語学が遺伝的分析を手助けすることはあっても、遺伝学が言語学に貢献することはほぼ無いだろうと論じた。
【314-2】ジャコブは、生物学において説明のためのモデルが多くの役割を担ってきたことを認めつつ、しばしばそのモデルそのものをアイデンティティとみなしてしまう傾向があると指摘した。そして皮肉を込めてなのか、遺伝と言語の関係を掴みたいのであれば『易経』を研究すべきだと述べた。
● 遺伝暗号と『易経』 ： 真面目な冗談？
【315-1】1969年頃、欧米で複数の人物が、完成された遺伝暗号と『易経』の類似性を指摘した。『易経』と遺伝的な「生命の本」は、どちらも4の3乗＝64パターンで多様性を説明する。『易経』の爻には、1本につながった横棒の「陽」と、真ん中で2つに分断された横棒の「陰」があり、爻2本を重ねることで、組み合わせによって「太陽」「少陰」「少陽」「太陰」の四象となる。そして四象が3つ組み合わさることで、六十四卦が出来上がる［普通は八卦が2つ組み合わさったものと説明される？］。
【317-1】Gunther Stentは、遺伝暗号と易経の一致を驚くべきことだと述べた。Martin Schönbergerは、『易経』と「生命の本」の双方が普遍的な情報の流れを表現していると考え、共通の原理があるのではないかと推測した。
【318-1】モノーが『偶然と必然』で表現した世界観とは異なり、Schönbergerもヤーコブソンも、根本的な普遍性を見出そうとしていた。科学者たちはこうしたスピリチュアルな主張を見捨てることもできたであろうが、そうするとそれよりもずっと繋がりの弱いDNAと言語のアナロジーを保持したり存在論的に扱ったりすることは、ダブル・スタンダードに陥ってしまうのであった。
【318-2】このような存在論とアナロジーのあいだの緊張関係は、Françoise Bastideが提唱した「キメラ」の概念によって中和されるだろう。Bastideは、現代の生物学ではその対象が、自然に属する身体と文化に属する頭部のキメラのような存在として見られているのではないかと示唆する。「生命の本」も、自然と文化の産物であるキメラとして見られているのかもしれない。
【319-1】1950年代にサイバネティクスや情報的表現が言語学と分子生物学の両方に輸入されたことで、両者のあいだでアナロジーが駆り立てられた。そして両者が同時に脱物質化されたことで、言葉（DNA配列の情報）を自己組織化の起源、生命と進化の存在論的単位とみなさる可能性が出現したのである。この展望は1970年代に、コンピューター上で生命をシミュレーションしたマンフレート・アイゲンによって推進された。70年代には、ヤーコブソンの影響力が弱まるにつれて、チョムスキーのパラダイムに基づいてDNAの言語的性質が研究される傾向が強まったが、アナロジーから存在論への根拠の無い外挿だという批判は続いた。
● 言葉（世界）の進化
【319-2】アイゲンは1960年代初頭から生命科学に参入し、60年代末までには情報としての生命の起源を探るリサーチプログラムを打ち立てていた。物質の自己組織化、分子進化、DNA言語の始まりなどといった事柄を、情報ベースのゲーム理論として再構成された、ネオ・ダーウィニズムの進化に基づくアルゴリズムで研究しようとしていた。
【321-1】アイゲンは、生命の起源において核酸とタンパク質のどちらが先にあったのかという問題に囚われる必要はないと論じた。核酸とタンパク質の相互作用（ハイパーサイクル）から、動的で機能的な特性である意味論が生じたのである。アイゲンによれば、特定の条件下ではハイパーサイクルによって自己組織化、選択、進化といった機能的組織化が実現し、やがては環境を変えられるようになって前提条件を常に保つことになる。
【321-2】アイゲンは、このゲームにランダム性を導入していた。突然変異は、適切に選択されれば新たな情報の源となるのである。
【322-1】アイゲンがこのゲームで明らかにしたのは、ダーウィン的な選択は特定の前提条件の達成によって実現され、その前提条件はシステムの複雑性が一定程度まで達すれば不変になるということである。こうしてアイゲンは、特定の条件を維持しつつ自己進化する分子システムの可能性を示した。
【322-2】立法権を提供する核酸と、行政権を提供するタンパク質の組み合わせによって、自己増殖するハイパーサイクルが生まれ、選択が繰り返されるようになる。生命情報の誕生はまぐれというよりも、むしろ不可避的な出来事だったのである。
【323-1】70年代中頃までに、情報理論的分子ダーウィニズムは言語学的な様相も帯びるようになる。構造主義からチョムスキーのパラダイムへの移行とともに、多くの分子生物学者が新しいパラダイムのもとで遺伝的言語を探究するようになった。
【323-2】アイゲンは、生命は言葉なのか行為なのかという問題を避け、生命は両方であるはずだと考えた。立法権をもつ核酸と、行政権をもつタンパク質のあいだでのコミュニケーションというモデルにおいて、意味論はタンパク質のほうに割り振られた。
【324-1】しかし、DNAの統語論とタンパク質の意味論というアイゲンの区別は根付かなかった。必要とされたのはむしろ、遺伝の意味を探ることのほうであり、その必要性はヒトゲノム配列を解読する機運が生じたことで高まった。
【324-2】DNA言語学は科学的なムーブメントにまではならなかったが、分子生物学の一分野となった。ヤーコブソンやジャコブに触発されたJulio Collado-Videsはこの分野の擁護者として名前を挙げることができる。
【324-3】「生命の本」というキメラは、矛盾や不調和を内包しつつも、生権力の探求、ゲノムの支配、言葉のコントロールにおいて主要な象徴物となった。
結論
【326-1】読まれ編集されるのを待っている「生命の本」に書かれた情報というイメージは、科学的な生産性と文化的な推進力をもっていた。ゲノムの配列を決定しようという試みは、遺伝子、構造、機能のあいだに直線的な一致があるという見方に基づいている。しかし実際の関係には、可塑性、文脈依存性、偶然性があり、実際に現在、いくつもの研究室が複数の遺伝子や環境のネットワークを重視する方向性に向かいつつある。
【326-2】人間の病気に関しても関わっている遺伝子が一つだけというものは少ないということもあり、遺伝子治療が成功を収めるのはまだまだ先のことだろう。
【327-1】ヒトゲノム計画は、情報時代の生権力の展望だといえる。ゲノム的生権力は、身体や人口のコントロールといったものを越えて、言葉あるいはDNA配列のコントロールを通して、生命をコントロールするのである。
【327-2以降（本全体の要約）】ゲノムをテキスト的なもの、言語的なものとして捉える言説は1940年代末から現れ、50年代と60年代の遺伝暗号解読研究を通して発展した。それまでの生命科学において主要なテーマであった「特異性」は、新しい「情報」というテーマによって取って代わられた。もし遺伝暗号の問題が30年代に研究されていたら、その表現のされ方は大きく異なるものになっていたであろう。以上のことは、第二次世界大戦や冷戦の影響を受けた当時の科学文化の軍事的性質と密接に関係している。ジョージ・ガモフをはじめとするRNAタイクラブのメンバー（物理学者が中心であった）は、遺伝暗号解読の第一期（1953–61）に軍事的な暗号解読の手法を生命科学に持ち込み、問題の枠組みを規定した。彼らのアプローチは、タンパク質の合成過程をブラック・ボックスとみなし、DNAという入力とタンパク質という出力だけに基づいてその関係を探ろうとするものであった。こうした「情報」の言説は、50年代末にジャック・モノーやフランソワ・ジャコブといったパストゥール研究所の人々が酵素合成の遺伝的制御をサイバネティクス的な通信システムとして捉えた際にも重要な役割を果たした。彼らの研究によって、遺伝暗号の問題に対する生化学的な（分子遺伝学的でない）アプローチの道が拓かれた。マーシャル・ニーレンバーグとハインリッヒ・マタイがpoly-Uの合成RNAを用いてポリフェニルアラニンをつくったことが突破口となり、遺伝暗号解読は第二期（1961–67）に突入する。セベロ・オチョアらも加わり熾烈な解読競争が繰り広げられた末にコドン表が完成したが、第二期の研究もやはり第一期の概念的・言説的枠組みに導かれていた。DNAを普遍言語とみなす思想はこの頃までに広まっており、言語学者のロマーン・ヤーコブソンはDNA言語学を推進し、生物物理学者のマンフレート・アイゲンは情報を生命、進化、自然選択の存在論的単位とみなすに至った。
● 存在論とアナロジーのあいだで ： 生命の本のキメラ
【310-2】この議論はヤーコブソンを触発した。というのはこの議論が、生物学と言語学を結びつける特徴に焦点を当て、さらなる分野間研究を暗示していたからである。1969年9月には生物学の会議に参加し、「生命の言語と言語の生命」という講演で、言語それ自体が科学と人文学をつなぐくびきなのだと論じた。1970年の著書でも、言葉の暗号と遺伝暗号の同型性に基づいて、遺伝暗号は生物がもつ最古の言語なのだと指摘した。
【311-1】ヤーコブソンは、遺伝暗号のサブユニットは音素にたとえることができると考えた。情報を伝達する様々なシステムのうち、遺伝暗号と言葉の暗号だけが、意味を欠いた要素（音素）の使用に基づいているのだという。こうして音素という概念を脱音声化したことで、ヤーコブソンはアナロジーをさらに押し進めることができた。音素間関係が弁別的素性の二項対立に分解できるように、DNAの塩基配列でもAとT、GとCのペアが存在しているのだという。しかしここでは、弁別的素性と塩基は機能において異なっているという明白な問題が覆い隠されてしまった。
【312-1】ヤーコブソンは、言葉のメッセージと遺伝的メッセージのあいだには階層性の点でもアナロジーが成り立つと論じた。前者が字句単位から構文単位へ上っていくように、後者もコドンからシストロンやオペロンへ上っていくのである。句読点は、「隠喩的に」開始コドンや終止コドンに対応する。開始コドンが場所によって異なった意味をもつという新しい知見は、自然言語と同様に遺伝的メッセージも文脈依存性をもつことを示している。共直線性も、言葉と遺伝の言語で共通している。話者間でのコミュニケーションと違って遺伝暗号は一方向的に読まれているように思われるかもしれないが、フィードバック制御が対話的性質に対応しているのである。二つの情報システムのこうした共通の性質は、それぞれに安定性、種分化、無限の個性化をもたらしている。
【312-2】ヤーコブソンの考えでは、言語は人間性の普遍的な資質であるゆえに、こうした相同性は人間性にとって重要な意味をもっている。ヤーコブソンは、この同型性は単に類似した自然的制約に導かれた独立的発展なのか、それとも共通の現象の現れなのかと問い、後者の回答を好んでいた。こうしたアナロジーによって、遺伝暗号は宇宙原理とも言い得るような存在論的地位を得るようになった。
【313-1】一方ジャコブは、だんだんとこうしたアナロジーに対して慎重な姿勢をとるようになっていった。生物学は、元から存在する実在のものというよりも、あくまで生命のモデルや表現を扱っているのだとして、主張を弱めていったのである。1974年の記事では、生物学的な言語と社会的な言語の違いが大きいことを指摘して、ヤーコブソンに対して異議を唱えた。
【313-2】ジャコブは、プログラムや指示書や暗号といった言葉で遺伝を表現するのは、単に情報理論が台頭したこの時代特有の思想に過ぎないのか、それともより根本的な実在に根ざしているのかと考えた。その上で、言語には送り手と受け手がいるが、生物の遺伝にはそのような存在は見当たらないと指摘した。
【314-1】ジャコブによれば、共直線性や要素間の連結といった同型性も、二つのシステムの同一性を証拠付けるには不十分である。またジャコブは、言語学が遺伝的分析を手助けすることはあっても、遺伝学が言語学に貢献することはほぼ無いだろうと論じた。
【314-2】ジャコブは、生物学において説明のためのモデルが多くの役割を担ってきたことを認めつつ、しばしばそのモデルそのものをアイデンティティとみなしてしまう傾向があると指摘した。そして皮肉を込めてなのか、遺伝と言語の関係を掴みたいのであれば『易経』を研究すべきだと述べた。
● 遺伝暗号と『易経』 ： 真面目な冗談？
【315-1】1969年頃、欧米で複数の人物が、完成された遺伝暗号と『易経』の類似性を指摘した。『易経』と遺伝的な「生命の本」は、どちらも4の3乗＝64パターンで多様性を説明する。『易経』の爻には、1本につながった横棒の「陽」と、真ん中で2つに分断された横棒の「陰」があり、爻2本を重ねることで、組み合わせによって「太陽」「少陰」「少陽」「太陰」の四象となる。そして四象が3つ組み合わさることで、六十四卦が出来上がる［普通は八卦が2つ組み合わさったものと説明される？］。
【317-1】Gunther Stentは、遺伝暗号と易経の一致を驚くべきことだと述べた。Martin Schönbergerは、『易経』と「生命の本」の双方が普遍的な情報の流れを表現していると考え、共通の原理があるのではないかと推測した。
【318-1】モノーが『偶然と必然』で表現した世界観とは異なり、Schönbergerもヤーコブソンも、根本的な普遍性を見出そうとしていた。科学者たちはこうしたスピリチュアルな主張を見捨てることもできたであろうが、そうするとそれよりもずっと繋がりの弱いDNAと言語のアナロジーを保持したり存在論的に扱ったりすることは、ダブル・スタンダードに陥ってしまうのであった。
【318-2】このような存在論とアナロジーのあいだの緊張関係は、Françoise Bastideが提唱した「キメラ」の概念によって中和されるだろう。Bastideは、現代の生物学ではその対象が、自然に属する身体と文化に属する頭部のキメラのような存在として見られているのではないかと示唆する。「生命の本」も、自然と文化の産物であるキメラとして見られているのかもしれない。
【319-1】1950年代にサイバネティクスや情報的表現が言語学と分子生物学の両方に輸入されたことで、両者のあいだでアナロジーが駆り立てられた。そして両者が同時に脱物質化されたことで、言葉（DNA配列の情報）を自己組織化の起源、生命と進化の存在論的単位とみなさる可能性が出現したのである。この展望は1970年代に、コンピューター上で生命をシミュレーションしたマンフレート・アイゲンによって推進された。70年代には、ヤーコブソンの影響力が弱まるにつれて、チョムスキーのパラダイムに基づいてDNAの言語的性質が研究される傾向が強まったが、アナロジーから存在論への根拠の無い外挿だという批判は続いた。
● 言葉（世界）の進化
【319-2】アイゲンは1960年代初頭から生命科学に参入し、60年代末までには情報としての生命の起源を探るリサーチプログラムを打ち立てていた。物質の自己組織化、分子進化、DNA言語の始まりなどといった事柄を、情報ベースのゲーム理論として再構成された、ネオ・ダーウィニズムの進化に基づくアルゴリズムで研究しようとしていた。
【321-1】アイゲンは、生命の起源において核酸とタンパク質のどちらが先にあったのかという問題に囚われる必要はないと論じた。核酸とタンパク質の相互作用（ハイパーサイクル）から、動的で機能的な特性である意味論が生じたのである。アイゲンによれば、特定の条件下ではハイパーサイクルによって自己組織化、選択、進化といった機能的組織化が実現し、やがては環境を変えられるようになって前提条件を常に保つことになる。
【321-2】アイゲンは、このゲームにランダム性を導入していた。突然変異は、適切に選択されれば新たな情報の源となるのである。
【322-1】アイゲンがこのゲームで明らかにしたのは、ダーウィン的な選択は特定の前提条件の達成によって実現され、その前提条件はシステムの複雑性が一定程度まで達すれば不変になるということである。こうしてアイゲンは、特定の条件を維持しつつ自己進化する分子システムの可能性を示した。
【322-2】立法権を提供する核酸と、行政権を提供するタンパク質の組み合わせによって、自己増殖するハイパーサイクルが生まれ、選択が繰り返されるようになる。生命情報の誕生はまぐれというよりも、むしろ不可避的な出来事だったのである。
【323-1】70年代中頃までに、情報理論的分子ダーウィニズムは言語学的な様相も帯びるようになる。構造主義からチョムスキーのパラダイムへの移行とともに、多くの分子生物学者が新しいパラダイムのもとで遺伝的言語を探究するようになった。
【323-2】アイゲンは、生命は言葉なのか行為なのかという問題を避け、生命は両方であるはずだと考えた。立法権をもつ核酸と、行政権をもつタンパク質のあいだでのコミュニケーションというモデルにおいて、意味論はタンパク質のほうに割り振られた。
【324-1】しかし、DNAの統語論とタンパク質の意味論というアイゲンの区別は根付かなかった。必要とされたのはむしろ、遺伝の意味を探ることのほうであり、その必要性はヒトゲノム配列を解読する機運が生じたことで高まった。
【324-2】DNA言語学は科学的なムーブメントにまではならなかったが、分子生物学の一分野となった。ヤーコブソンやジャコブに触発されたJulio Collado-Videsはこの分野の擁護者として名前を挙げることができる。
【324-3】「生命の本」というキメラは、矛盾や不調和を内包しつつも、生権力の探求、ゲノムの支配、言葉のコントロールにおいて主要な象徴物となった。
結論
【326-1】読まれ編集されるのを待っている「生命の本」に書かれた情報というイメージは、科学的な生産性と文化的な推進力をもっていた。ゲノムの配列を決定しようという試みは、遺伝子、構造、機能のあいだに直線的な一致があるという見方に基づいている。しかし実際の関係には、可塑性、文脈依存性、偶然性があり、実際に現在、いくつもの研究室が複数の遺伝子や環境のネットワークを重視する方向性に向かいつつある。
【326-2】人間の病気に関しても関わっている遺伝子が一つだけというものは少ないということもあり、遺伝子治療が成功を収めるのはまだまだ先のことだろう。
【327-1】ヒトゲノム計画は、情報時代の生権力の展望だといえる。ゲノム的生権力は、身体や人口のコントロールといったものを越えて、言葉あるいはDNA配列のコントロールを通して、生命をコントロールするのである。
【327-2以降（本全体の要約）】ゲノムをテキスト的なもの、言語的なものとして捉える言説は1940年代末から現れ、50年代と60年代の遺伝暗号解読研究を通して発展した。それまでの生命科学において主要なテーマであった「特異性」は、新しい「情報」というテーマによって取って代わられた。もし遺伝暗号の問題が30年代に研究されていたら、その表現のされ方は大きく異なるものになっていたであろう。以上のことは、第二次世界大戦や冷戦の影響を受けた当時の科学文化の軍事的性質と密接に関係している。ジョージ・ガモフをはじめとするRNAタイクラブのメンバー（物理学者が中心であった）は、遺伝暗号解読の第一期（1953–61）に軍事的な暗号解読の手法を生命科学に持ち込み、問題の枠組みを規定した。彼らのアプローチは、タンパク質の合成過程をブラック・ボックスとみなし、DNAという入力とタンパク質という出力だけに基づいてその関係を探ろうとするものであった。こうした「情報」の言説は、50年代末にジャック・モノーやフランソワ・ジャコブといったパストゥール研究所の人々が酵素合成の遺伝的制御をサイバネティクス的な通信システムとして捉えた際にも重要な役割を果たした。彼らの研究によって、遺伝暗号の問題に対する生化学的な（分子遺伝学的でない）アプローチの道が拓かれた。マーシャル・ニーレンバーグとハインリッヒ・マタイがpoly-Uの合成RNAを用いてポリフェニルアラニンをつくったことが突破口となり、遺伝暗号解読は第二期（1961–67）に突入する。セベロ・オチョアらも加わり熾烈な解読競争が繰り広げられた末にコドン表が完成したが、第二期の研究もやはり第一期の概念的・言説的枠組みに導かれていた。DNAを普遍言語とみなす思想はこの頃までに広まっており、言語学者のロマーン・ヤーコブソンはDNA言語学を推進し、生物物理学者のマンフレート・アイゲンは情報を生命、進化、自然選択の存在論的単位とみなすに至った。
2016年7月8日
遺伝暗号解読、突破の局面 Kay, Who Wrote the Book of Life?, 第6章中盤
Lily E. Kay, Who Wrote the Book of Life?: A History of the Genetic Code (Stanford: Stanford Univeristy Press, 2000), pp. 256–277.
● 「情報高分子」：文字、言葉、ナンセンス
【256-1】暗号解読問題が袋小路を突破したことで、それをめぐる競争は激しくなり、ニーレンバーグは少なくとも6つほどの他のグループと競合することになった。特に1961年の夏に、20人ほどの研究者を擁するセベロ・オチョアの研究室が全力で解読問題に取り組むと発表したことは、ニーレンバーグを動揺させた。オチョアは、ちょうど2年前にRNAの酵素合成研究でノーベル賞を受賞しており、NIHのグループと競合する必要はないように思われた。しかし、実はオチョアらもこれまでにタンパク質合成の研究を進めていたのであり、ニーレンバーグとマタイの報告を聞く前に、彼らと同様の実験を計画していたようである。
【257-1】オチョアはスペインの出身で、1929年にマドリード大学で医学の学位をとったあと、カイザー・ヴィルヘルム研究所のオットー・マイヤーホフのもとでポスドクとして生化学の研究をした。その後はマドリード大学で講師を務めたが、スペイン内戦が勃発したため、ドイツ、英国を経て米国に落ち着いた。1942年からはニューヨーク大学の医学部に移り、1954年には学科長に就任した。オチョアの研究は1960年頃まで、伝統的な代謝生化学の枠組みに収まっており、遺伝学的な概念や情報伝達のモデルとは無縁であった。
【259-1】1954年、パリからオチョアの研究室に来ていた生化学者Grunberg-Managoが、4種類の塩基のうち1種類しか含まないRNAのような産物を試験管内で生み出す酵素を特定した。ポリヌクレオチドホスホリラーゼと命名されたこの酵素は、生体内においてはRNAの合成に関わらないことが判明したが、生化学にとって重要な道具となった。
【259-2】オチョアは（少なくとも回想的には）、この酵素が遺伝暗号問題解決のための鍵だったと考えた。メッセンジャーRNAという新しい概念は、無細胞系で合成ポリヌクレオチド（人工的に合成されたヌクレオチド）をメッセンジャーとして使うことで遺伝暗号解読につなげる実験の可能性を示唆していたが、研究に取り掛かった頃にニーレンバーグに先を越された。
【260-1】1961年の10月、オチョアはLengyel、Speyerと共著で「合成ポリヌクレオチドとアミノ酸暗号」と題してシリーズ化された論文の第一弾を米国科学アカデミー紀要（PNAS）に投稿した。この論文では、ニーレンバーグとマタイの研究結果を確認した上で、大腸菌のトランスファーRNAを追加することでフェニルアラニンがタンパク質により多く取り込まれることが示された。この事実は、合成ポリヌクレオチドとメッセンジャーRNAは交換可能であることの保証になった。 さらにオチョアのグループは、（poly-Uの場合はフェニルアラニンだけが取り込まれるのに対して）poly-UCのようなポリヌクレオチドはフェニルアラニン、セリン、ロイシンを、poly-UAはフェニルアラニンとチロシンを、ポリペプチドに取り込むことを示した（図33）。
【260-2】オチョアらはライバルの存在を強く意識しており、論文は先取権を強調する調子で書かれていた。論文の注釈には、poly-UGやpoly-UACによって取り込まれるアミノ酸の種類が挙げられ、その結果は次の論文で報告することまでが予告されていた。
【261-1】3週間後に発表された第二弾では、poly-UC、poly-UA、poly-UG、poly-UAC、poly-UCG、poly-UAG（もちろん、これらを構成するヌクレオチドの順番はわかっておらず、ただ組成だけがわかっている）によって取り込まれるアミノ酸の種類が報告された。これらの結果によって、オチョアらは11種類のアミノ酸について、それぞれに対応する3文字の構成（順番まではわからない）を示した。たとえばシステインは「2U 1G」、ヒスチジンは「1U 1A 1C」、といった具合である（図34）。
【262-1】NIHでは、Gordon TomkinsやLeon Heppelのグループもニーレンバーグに協力し、団結して24時間体制での研究が進められていた。ニーレンバーグらの論文はオチョアらに3日遅れて1962年［1961年では？］11月24日に投稿されたが、オチョアらの論文に比べてずっと厳密な検証がなされていた。
【262-2】成果をより早く発表するために、12月4日にニーレンバーグのグループは［研究成果の迅速な普及を目標とする］Biochemical and Biophysical Research Communications誌に「遺伝暗号のリボヌクレオチド組成」と題した論文を投稿し、15のアミノ酸に対応する「遺伝暗号」を報告した（図35）。ここで彼らは他の人々と同様、このイディオムに固有の言語学的スリップに巻き込まれてしまう。「遺伝暗号」とは、アミノ酸によるタンパク質の暗号なのか、塩基によるDNA（RNA）の暗号なのか、両者の相関関係としての暗号なのか？
【262-3】この論文は、言説的・認識的転回において注目すべきものであり、生化学的表象から聖書的表象への移行を示している。ニーレンバーグたちは、ヌクレオチドを「遺伝暗号の文字」として、アミノ酸を「暗号の言葉」として再定義した。彼らはさらに、「暗号は理論的に仮定されたトリプレットで成り立っているのか」という未解決の問題の解決に乗り出した。
【263-1】ニーレンバーグたちは、シングレットとダブレットの可能性を否定し、トリプレットもしくはそれ以上であると考えた。彼らの用いる用語は、生化学で生まれたものではなく、Henry QuastlerやRNAタイクラブによって50年代に分子生物学に持ち込まれたものであった。
【263-2】明らかに、1961年の秋にニーレンバーグは、暗号に対する理論的アプローチの文献を読んでいる。特に先述の論文では、イチャスが1958年に発表した「タンパク質のテクスト」という記事が参照されている。この記事では、ヌクレオチドの配列がテクストを暗号化しているという見方や、イチャスやガモフ、クリックが検討していた暗号が説明されていた。
【264-1】こうした聖書的表象は、ニーレンバーグにとって単に修辞的な見せかけの役割を果たしたのではなく、実験の実践を形づくる概念的構造を形成していた。このことは、1961年秋におけるニーレンバーグの日誌からよくわかる。
【265-1】12月20日までに、オチョアのグループはニーレンバーグのグループにほとんど追いついた。対応する暗号が不明なままのアミノ酸はアラニン、アスパラギン酸、アスパラギン、グルタミン酸、グルタミン、メチオニンの6種類に絞られた。またこの日、「米国の研究者たちによって『遺伝暗号』が部分的に破られた」と題された記事がニューヨーク・タイムズに掲載された。この記事の掲載以降、遺伝暗号に関する報道が相次ぐようになった。
【266-1】12月30日には、クリック、Leslie Barnett、シドニー・ブレナー、R. J. Watts-Tobinによる「タンパク質の遺伝暗号の一般的性質」という記事がNature誌に掲載された。これは、バクテリオファージT4システムのrII領域にあるB遺伝子の研究を押し進めたものであった［177ページ参照］。
【266-2】この記事でクリックらは、遺伝暗号は3つ組の塩基の集まりであること、暗号は重複しないこと（図36）、塩基配列は定められた開始地点から読まれること（特別な「コンマ」は無い）、暗号は「縮退」するということ、を主張した。
【266-3】暗号の重複がないことは、タバコモザイクウイルスの亜硝酸変異体に関する次田晧とフレンケル＝コンラートの研究によって示された。重複3つ組コードの場合であれば1塩基の置換で3つのアミノ酸が変化するはずだが、亜硝酸で処理した際に1つのアミノ酸しか変化しなかったのである。暗号が重複しないならばどのように正しい3つ組を選んでいるのかという問題について、クリックはかつてコンマフリーの暗号を考案したが、今や定まった開始地点があるというイチャスの古い解決法に戻ってきていた。
【267-1】クリックらは、どうして以上のような結論に至ったのか。彼らは、シーモア・ベンザーがつくったrII領域の遺伝子マッピングを活用した実験を行っていた。アクリジンで処理したバクテリオファージ（FC O変異体）は、塩基が一つ減って（もしくは一つ増えて）おり、大腸菌K株のもとでは生息できない（大腸菌B株のもとでは生息できる）。しかし、べつの「抑制」変異を起こせば、野生型のようにK株でもB株でも生息できるようになる。しかし抑制変異だけを起こした抑制変異体は、K株のもとで生息できない。つまり、もしFC O変異が塩基の欠失（－）であるとすれば、抑制変異は塩基の挿入（＋）である（もしくはその逆である）。しかし、2つの－（もしくは2つの＋）が揃った変異体はK株で生息できない。
【267-2】クリックのグループは、この遺伝子領域における約80の独立した変異体を用いた。それはすべて、FC O変異の抑制変異か、抑制変異の抑制変異か、抑制変異の抑制変異の抑制変異であった。複雑な遺伝的組換えの手法を用いて、クリックらは3つの－（もしくは3つの＋）が揃った変異体をつくり、その遺伝子が機能していることを示した。このことからクリックらは、塩基の挿入もしくは欠失が「読み枠」の移動を引き起こしていると推論し、暗号は3つ組だと結論づけられたのである（図37）。
【268-1】クリックらの記事は、ニーレンバーグとマタイによる発見や、その後のニーレンバーグのグループやオチョアのグループによる研究をほとんど無視していた。クリックらケンブリッジ大学のグループをはじめとして分子遺伝学者たちは、生化学者たちによる符号化問題の乗っ取りに苛立っていた。彼らは生化学に触れずに、言い換えればブラックボックスを開けることなく、演繹的推論の力によって暗号を破ろうとしていた。これは、40年代にデルブリュックのファージグループから始まった文化だといえる。
【269-1】ニーレンバーグのグループやオチョアのグループが暗号を切り崩しはじめたことは、理論的な論文群に騒動を巻き起こした。NIHのRichard V. Eckは、重複コードのアイデアを蘇らせようとした。
【270-1】ニーレンバーグの相談にも乗っていたリボソームの専門家、リチャード・ロバーツは、すべての「言葉」に共通するウラシルを捨てることでトリプレットはダブレットにできると主張した。
【270-2】ゼネラル・エレクトリックの研究所に居たカール・ウーズは、わかっている事実の全てを包含する理論を築けるはずだと考え、縮退する暗号の枠組みを提唱した。
【270-3】ニーレンバーグは、どの暗号もウラシルを含んでいるという謎に向き合っていた。ニーレンバーグの新しい実験では、ウラシルを含まない暗号が発見された。しかし、ほとんど全てのアミノ酸が2つだけの塩基を含むポリヌクレオチドによって合成されたため、ロバーツの議論を支持することになった。
【271-1】1962年末にクリックはノーベル賞を受賞した。クリックは「遺伝暗号について」と題した受賞講演を行い、暗号単位における塩基の順序や、暗号単位のサイズ（トリプレットかダブレットか）、暗号を「読む」様式、暗号の普遍性、などの残された問題について論じた。クリックは、このときもなお暗号解読の指揮を執っていた。
【271-2】クリックは、「符号化問題における最近の興奮」と題したレビューで、暗号単位に「コドン」という名前をつけた（この言葉は実際にはブレナーがつくったようだ）。
【272-1】クリックは、ニーレンバーグとマタイの発見が符号化問題に対する生化学的アプローチに革命を起こしたことを認めたが、それでもニーレンバーグらやオチョアらの研究に対して批判的であった。クリックは理論的な仕事が暗号プロジェクトにとって不可欠だと考えていたが、悪い理論化が多いことを悲しんでいた。
【272-2】未解決とはいえ、符号化問題とその聖書的・情報的表象はタンパク質合成研究の概念的枠組みと物質的実践を再設定していた。生化学と分子生物学は、どちらも情報科学の分野とみなされるようになるにつれて、両者のあいだで融合が進んだ。ノーベル賞受賞者の生理学者セント＝ジェルジ・アルベルトを祝うシンポジウムにおいて、オチョアはRNA合成の研究を情報の言葉で再構成した（3年前にはそれを代謝生化学のパラダイムのもとで進めていた）。
【273-1】シンポジウムでは、続けて生物物理学者John R. Plattが「遺伝情報の本のモデル――細胞と組織における伝達」と題した報告を行い、聖書的なアナロジーをさらに押し進めた。「生命の本」という隠喩は、生化学的な写本、印刷されたマニュアル、電子的なテクストを同時に想像させるものであった。
【274-1】生化学者たちが情報言説に移行したことは、1962年秋に225人の生命科学者が集まった「情報高分子についてのシンポジウム」でも目立っていた。かつて生化学と他の生命諸科学をつなげる主題であった化学的特異性は、情報伝達によって取って代わられた。
【274-2】生化学者であり生化学史家でもあるJoseph Frutonは、情報理論のメタファーが重要な発見を刺激してきたことを認めつつも、生化学における情報理論の重要性には疑問を呈してきた。だが、情報言説は分子生物学の原理のまわりに生化学を再構成したのである。
【275-1】同様に重要な言説的転回は、1962年末に開催された、生物学における情報についての国際会議にあらわれていた。この会議の目的は、情報に関わる生物学の様々な分野の研究者たちを一堂に集めることだとされていた。情報言説は、多様な解釈を許容する形式でモデルを生み出す隠喩として機能し、他の生命科学や社会科学の分野とコミュニティをつなげる役割を果たしていた。
【275-2】ニューヨーク・タイムズは、関連する研究成果を追いかけ解釈することによって、このような文化的つながりのなかで重要な機能を果たしていた。1962年1月の記事では、生物学が原子爆弾・水素爆弾よりもずっと重要な革命のときを迎えていると論じた。同時に、その知識が誤った形で用いられたときの危険性についても警鐘を鳴らした。
【276-1】ニューヨーク・タイムズはべつの記事において、遺伝暗号の研究が驚くべき速さで進んでいることに注目し、遺伝の秘密は今年中に解かれるだろうと書いた。またべつの記事では、遺伝暗号はすべての生物に普遍的であると書いた。
【276-2】普遍性が本当であれば、遺伝暗号は物理学の特権であった自然の普遍法則になる。そしてそれは、微生物で得られた研究成果が人間にも適用されることを意味する。だが、コドンの配列を決定し暗号の単位がトリプレットであることを生化学的に確かめるには、まだ時間が必要であった。2年間の静けさのあと、1963年から67年にかけて、Har Gobind Khoranaによって開発されたトリヌクレオチド合成法と、Lederとニーレンバーグによって考案された、トリヌクレオチドをリボソームに結合させる方法によって、辞書が決定されることになる。さらに、ブレナーらによってナンセンスコドンの終止コドンとしての機能が見つけられ、ニーレンバーグが暗号の普遍性を示すのである。
● 「情報高分子」：文字、言葉、ナンセンス
【256-1】暗号解読問題が袋小路を突破したことで、それをめぐる競争は激しくなり、ニーレンバーグは少なくとも6つほどの他のグループと競合することになった。特に1961年の夏に、20人ほどの研究者を擁するセベロ・オチョアの研究室が全力で解読問題に取り組むと発表したことは、ニーレンバーグを動揺させた。オチョアは、ちょうど2年前にRNAの酵素合成研究でノーベル賞を受賞しており、NIHのグループと競合する必要はないように思われた。しかし、実はオチョアらもこれまでにタンパク質合成の研究を進めていたのであり、ニーレンバーグとマタイの報告を聞く前に、彼らと同様の実験を計画していたようである。
【257-1】オチョアはスペインの出身で、1929年にマドリード大学で医学の学位をとったあと、カイザー・ヴィルヘルム研究所のオットー・マイヤーホフのもとでポスドクとして生化学の研究をした。その後はマドリード大学で講師を務めたが、スペイン内戦が勃発したため、ドイツ、英国を経て米国に落ち着いた。1942年からはニューヨーク大学の医学部に移り、1954年には学科長に就任した。オチョアの研究は1960年頃まで、伝統的な代謝生化学の枠組みに収まっており、遺伝学的な概念や情報伝達のモデルとは無縁であった。
【259-1】1954年、パリからオチョアの研究室に来ていた生化学者Grunberg-Managoが、4種類の塩基のうち1種類しか含まないRNAのような産物を試験管内で生み出す酵素を特定した。ポリヌクレオチドホスホリラーゼと命名されたこの酵素は、生体内においてはRNAの合成に関わらないことが判明したが、生化学にとって重要な道具となった。
【259-2】オチョアは（少なくとも回想的には）、この酵素が遺伝暗号問題解決のための鍵だったと考えた。メッセンジャーRNAという新しい概念は、無細胞系で合成ポリヌクレオチド（人工的に合成されたヌクレオチド）をメッセンジャーとして使うことで遺伝暗号解読につなげる実験の可能性を示唆していたが、研究に取り掛かった頃にニーレンバーグに先を越された。
【260-1】1961年の10月、オチョアはLengyel、Speyerと共著で「合成ポリヌクレオチドとアミノ酸暗号」と題してシリーズ化された論文の第一弾を米国科学アカデミー紀要（PNAS）に投稿した。この論文では、ニーレンバーグとマタイの研究結果を確認した上で、大腸菌のトランスファーRNAを追加することでフェニルアラニンがタンパク質により多く取り込まれることが示された。この事実は、合成ポリヌクレオチドとメッセンジャーRNAは交換可能であることの保証になった。 さらにオチョアのグループは、（poly-Uの場合はフェニルアラニンだけが取り込まれるのに対して）poly-UCのようなポリヌクレオチドはフェニルアラニン、セリン、ロイシンを、poly-UAはフェニルアラニンとチロシンを、ポリペプチドに取り込むことを示した（図33）。
【260-2】オチョアらはライバルの存在を強く意識しており、論文は先取権を強調する調子で書かれていた。論文の注釈には、poly-UGやpoly-UACによって取り込まれるアミノ酸の種類が挙げられ、その結果は次の論文で報告することまでが予告されていた。
【261-1】3週間後に発表された第二弾では、poly-UC、poly-UA、poly-UG、poly-UAC、poly-UCG、poly-UAG（もちろん、これらを構成するヌクレオチドの順番はわかっておらず、ただ組成だけがわかっている）によって取り込まれるアミノ酸の種類が報告された。これらの結果によって、オチョアらは11種類のアミノ酸について、それぞれに対応する3文字の構成（順番まではわからない）を示した。たとえばシステインは「2U 1G」、ヒスチジンは「1U 1A 1C」、といった具合である（図34）。
【262-1】NIHでは、Gordon TomkinsやLeon Heppelのグループもニーレンバーグに協力し、団結して24時間体制での研究が進められていた。ニーレンバーグらの論文はオチョアらに3日遅れて1962年［1961年では？］11月24日に投稿されたが、オチョアらの論文に比べてずっと厳密な検証がなされていた。
【262-2】成果をより早く発表するために、12月4日にニーレンバーグのグループは［研究成果の迅速な普及を目標とする］Biochemical and Biophysical Research Communications誌に「遺伝暗号のリボヌクレオチド組成」と題した論文を投稿し、15のアミノ酸に対応する「遺伝暗号」を報告した（図35）。ここで彼らは他の人々と同様、このイディオムに固有の言語学的スリップに巻き込まれてしまう。「遺伝暗号」とは、アミノ酸によるタンパク質の暗号なのか、塩基によるDNA（RNA）の暗号なのか、両者の相関関係としての暗号なのか？
【262-3】この論文は、言説的・認識的転回において注目すべきものであり、生化学的表象から聖書的表象への移行を示している。ニーレンバーグたちは、ヌクレオチドを「遺伝暗号の文字」として、アミノ酸を「暗号の言葉」として再定義した。彼らはさらに、「暗号は理論的に仮定されたトリプレットで成り立っているのか」という未解決の問題の解決に乗り出した。
【263-1】ニーレンバーグたちは、シングレットとダブレットの可能性を否定し、トリプレットもしくはそれ以上であると考えた。彼らの用いる用語は、生化学で生まれたものではなく、Henry QuastlerやRNAタイクラブによって50年代に分子生物学に持ち込まれたものであった。
【263-2】明らかに、1961年の秋にニーレンバーグは、暗号に対する理論的アプローチの文献を読んでいる。特に先述の論文では、イチャスが1958年に発表した「タンパク質のテクスト」という記事が参照されている。この記事では、ヌクレオチドの配列がテクストを暗号化しているという見方や、イチャスやガモフ、クリックが検討していた暗号が説明されていた。
【264-1】こうした聖書的表象は、ニーレンバーグにとって単に修辞的な見せかけの役割を果たしたのではなく、実験の実践を形づくる概念的構造を形成していた。このことは、1961年秋におけるニーレンバーグの日誌からよくわかる。
【265-1】12月20日までに、オチョアのグループはニーレンバーグのグループにほとんど追いついた。対応する暗号が不明なままのアミノ酸はアラニン、アスパラギン酸、アスパラギン、グルタミン酸、グルタミン、メチオニンの6種類に絞られた。またこの日、「米国の研究者たちによって『遺伝暗号』が部分的に破られた」と題された記事がニューヨーク・タイムズに掲載された。この記事の掲載以降、遺伝暗号に関する報道が相次ぐようになった。
【266-1】12月30日には、クリック、Leslie Barnett、シドニー・ブレナー、R. J. Watts-Tobinによる「タンパク質の遺伝暗号の一般的性質」という記事がNature誌に掲載された。これは、バクテリオファージT4システムのrII領域にあるB遺伝子の研究を押し進めたものであった［177ページ参照］。
【266-2】この記事でクリックらは、遺伝暗号は3つ組の塩基の集まりであること、暗号は重複しないこと（図36）、塩基配列は定められた開始地点から読まれること（特別な「コンマ」は無い）、暗号は「縮退」するということ、を主張した。
【266-3】暗号の重複がないことは、タバコモザイクウイルスの亜硝酸変異体に関する次田晧とフレンケル＝コンラートの研究によって示された。重複3つ組コードの場合であれば1塩基の置換で3つのアミノ酸が変化するはずだが、亜硝酸で処理した際に1つのアミノ酸しか変化しなかったのである。暗号が重複しないならばどのように正しい3つ組を選んでいるのかという問題について、クリックはかつてコンマフリーの暗号を考案したが、今や定まった開始地点があるというイチャスの古い解決法に戻ってきていた。
【267-1】クリックらは、どうして以上のような結論に至ったのか。彼らは、シーモア・ベンザーがつくったrII領域の遺伝子マッピングを活用した実験を行っていた。アクリジンで処理したバクテリオファージ（FC O変異体）は、塩基が一つ減って（もしくは一つ増えて）おり、大腸菌K株のもとでは生息できない（大腸菌B株のもとでは生息できる）。しかし、べつの「抑制」変異を起こせば、野生型のようにK株でもB株でも生息できるようになる。しかし抑制変異だけを起こした抑制変異体は、K株のもとで生息できない。つまり、もしFC O変異が塩基の欠失（－）であるとすれば、抑制変異は塩基の挿入（＋）である（もしくはその逆である）。しかし、2つの－（もしくは2つの＋）が揃った変異体はK株で生息できない。
【267-2】クリックのグループは、この遺伝子領域における約80の独立した変異体を用いた。それはすべて、FC O変異の抑制変異か、抑制変異の抑制変異か、抑制変異の抑制変異の抑制変異であった。複雑な遺伝的組換えの手法を用いて、クリックらは3つの－（もしくは3つの＋）が揃った変異体をつくり、その遺伝子が機能していることを示した。このことからクリックらは、塩基の挿入もしくは欠失が「読み枠」の移動を引き起こしていると推論し、暗号は3つ組だと結論づけられたのである（図37）。
【268-1】クリックらの記事は、ニーレンバーグとマタイによる発見や、その後のニーレンバーグのグループやオチョアのグループによる研究をほとんど無視していた。クリックらケンブリッジ大学のグループをはじめとして分子遺伝学者たちは、生化学者たちによる符号化問題の乗っ取りに苛立っていた。彼らは生化学に触れずに、言い換えればブラックボックスを開けることなく、演繹的推論の力によって暗号を破ろうとしていた。これは、40年代にデルブリュックのファージグループから始まった文化だといえる。
【269-1】ニーレンバーグのグループやオチョアのグループが暗号を切り崩しはじめたことは、理論的な論文群に騒動を巻き起こした。NIHのRichard V. Eckは、重複コードのアイデアを蘇らせようとした。
【270-1】ニーレンバーグの相談にも乗っていたリボソームの専門家、リチャード・ロバーツは、すべての「言葉」に共通するウラシルを捨てることでトリプレットはダブレットにできると主張した。
【270-2】ゼネラル・エレクトリックの研究所に居たカール・ウーズは、わかっている事実の全てを包含する理論を築けるはずだと考え、縮退する暗号の枠組みを提唱した。
【270-3】ニーレンバーグは、どの暗号もウラシルを含んでいるという謎に向き合っていた。ニーレンバーグの新しい実験では、ウラシルを含まない暗号が発見された。しかし、ほとんど全てのアミノ酸が2つだけの塩基を含むポリヌクレオチドによって合成されたため、ロバーツの議論を支持することになった。
【271-1】1962年末にクリックはノーベル賞を受賞した。クリックは「遺伝暗号について」と題した受賞講演を行い、暗号単位における塩基の順序や、暗号単位のサイズ（トリプレットかダブレットか）、暗号を「読む」様式、暗号の普遍性、などの残された問題について論じた。クリックは、このときもなお暗号解読の指揮を執っていた。
【271-2】クリックは、「符号化問題における最近の興奮」と題したレビューで、暗号単位に「コドン」という名前をつけた（この言葉は実際にはブレナーがつくったようだ）。
【272-1】クリックは、ニーレンバーグとマタイの発見が符号化問題に対する生化学的アプローチに革命を起こしたことを認めたが、それでもニーレンバーグらやオチョアらの研究に対して批判的であった。クリックは理論的な仕事が暗号プロジェクトにとって不可欠だと考えていたが、悪い理論化が多いことを悲しんでいた。
【272-2】未解決とはいえ、符号化問題とその聖書的・情報的表象はタンパク質合成研究の概念的枠組みと物質的実践を再設定していた。生化学と分子生物学は、どちらも情報科学の分野とみなされるようになるにつれて、両者のあいだで融合が進んだ。ノーベル賞受賞者の生理学者セント＝ジェルジ・アルベルトを祝うシンポジウムにおいて、オチョアはRNA合成の研究を情報の言葉で再構成した（3年前にはそれを代謝生化学のパラダイムのもとで進めていた）。
【273-1】シンポジウムでは、続けて生物物理学者John R. Plattが「遺伝情報の本のモデル――細胞と組織における伝達」と題した報告を行い、聖書的なアナロジーをさらに押し進めた。「生命の本」という隠喩は、生化学的な写本、印刷されたマニュアル、電子的なテクストを同時に想像させるものであった。
【274-1】生化学者たちが情報言説に移行したことは、1962年秋に225人の生命科学者が集まった「情報高分子についてのシンポジウム」でも目立っていた。かつて生化学と他の生命諸科学をつなげる主題であった化学的特異性は、情報伝達によって取って代わられた。
【274-2】生化学者であり生化学史家でもあるJoseph Frutonは、情報理論のメタファーが重要な発見を刺激してきたことを認めつつも、生化学における情報理論の重要性には疑問を呈してきた。だが、情報言説は分子生物学の原理のまわりに生化学を再構成したのである。
【275-1】同様に重要な言説的転回は、1962年末に開催された、生物学における情報についての国際会議にあらわれていた。この会議の目的は、情報に関わる生物学の様々な分野の研究者たちを一堂に集めることだとされていた。情報言説は、多様な解釈を許容する形式でモデルを生み出す隠喩として機能し、他の生命科学や社会科学の分野とコミュニティをつなげる役割を果たしていた。
【275-2】ニューヨーク・タイムズは、関連する研究成果を追いかけ解釈することによって、このような文化的つながりのなかで重要な機能を果たしていた。1962年1月の記事では、生物学が原子爆弾・水素爆弾よりもずっと重要な革命のときを迎えていると論じた。同時に、その知識が誤った形で用いられたときの危険性についても警鐘を鳴らした。
【276-1】ニューヨーク・タイムズはべつの記事において、遺伝暗号の研究が驚くべき速さで進んでいることに注目し、遺伝の秘密は今年中に解かれるだろうと書いた。またべつの記事では、遺伝暗号はすべての生物に普遍的であると書いた。
【276-2】普遍性が本当であれば、遺伝暗号は物理学の特権であった自然の普遍法則になる。そしてそれは、微生物で得られた研究成果が人間にも適用されることを意味する。だが、コドンの配列を決定し暗号の単位がトリプレットであることを生化学的に確かめるには、まだ時間が必要であった。2年間の静けさのあと、1963年から67年にかけて、Har Gobind Khoranaによって開発されたトリヌクレオチド合成法と、Lederとニーレンバーグによって考案された、トリヌクレオチドをリボソームに結合させる方法によって、辞書が決定されることになる。さらに、ブレナーらによってナンセンスコドンの終止コドンとしての機能が見つけられ、ニーレンバーグが暗号の普遍性を示すのである。
2016年6月6日
モノーとジャコブ、オペロン説への道程 Kay, Who Wrote the Book of Life?, 第5章前半
Lily E. Kay, Who Wrote the Book of Life?: A History of the Genetic Code (Stanford: Stanford Univeristy Press, 2000), pp. 193–214.
第５章 パストゥール人脈 ： 酵素的サイバネティクス、情報提供遺伝子、メッセンジャーRNA
【193-1】1961年、コールド・スプリング・ハーバーでのシンポジウムでシドニー・ブレナーは、タンパク質合成と遺伝暗号の問題について、DNAが暗号の形式で情報を運び、塩基の特定の配列がアミノ酸配列を決定するという概観を示した。この指定がどのようになされるのかが、当時この分野における最大の問題となっていた。
【193-2】ブレナーが説明したように、この問題へのアプローチは大まかに二種類あった。一つは、生化学的機構を無視してタンパク質合成をブラックボックスとみなすアプローチであった。既知のアミノ酸配列から暗号を推論する方法や、ウイルスのRNAにおける突然変異生成を利用する方法などが試みられていた。
【194-1】もう一つは、タンパク質合成と酵素反応の生化学的機構を、その経路を追跡したり遮断したりして調査するアプローチであった。このアプローチは伝統的な生化学に依拠していたが、遺伝学的な道具立てや暗号理論も寄与していた。ハーバード大学のジェームズ・ワトソンらによるRNAの研究や、パストゥール研究所のジャック・モノーとフランソワ・ジャコブらによるオペロンの研究などがその代表例である。符号化問題は、第一のアプローチでは顕在的であり、第二のアプローチでは潜在的であった。
【194-2】二つのアプローチは1950年代の末までに合流した。交易圏（trading zone）のなかに共通した目標をもつ共同体を形成しており、物質的・言説的・社会的実践は重なっていた。分子遺伝学の対象やメカニズムについての表象は、今やますます情報言説のなかで構成されるようになった。情報の比喩が、生化学と分子生物学を結びつけていた。
【195-1】パストゥール研究所のグループは、分子生物学のディシプリンとしてのアイデンティティや制度的な形態を形作る上で主要な役割を果たし、情報言説の表現空間において一際目立つ場所となった。酵素合成を研究したモノーの研究室と、ジャコブがファージや細菌の遺伝学的研究を行っていたアンドレ・ルヴォフの研究室は、タンパク質合成の問題を解くためのいくつかの鍵を提供した。また彼らは、酵素誘導をサイバネティクスのモデルによって、ファージの複製を情報の流れという比喩によって説明したことで、分子生物学の言語的ソフトウェアに寄与した。
【195-2】本章では、パストゥール研究所における情報言説への移行を扱う。まず、酵素合成についての説明が、ラマルク的・目的論的な「酵素適応」から、ダーウィン的で偶然に基づく「酵素誘導」にパラダイムシフトしたことを論じる。次に、PaJaMa実験において遺伝学的な説明・実験と生化学的な説明・実験が融合したことを論じる。こうした研究では、酵素合成においては遺伝的なコントロールが一体的な調節システムのなかで作用することを示した。RNAの役割に関する発見が相次ぐ中で、パストゥール・チームはメッセンジャーRNAというアイデアに導かれた。最後に、メッセンジャーRNAが概念として改良され、また実験的に特定されたという、遺伝暗号研究史上のターニングポイントを論じる。
【195-3】続けて、新しい生命記号論が果たした役割を評価したい。情報言説は、パストゥール研究所でも解釈の枠組みを提供した。だがそれが初めて採用されたのは、PaJaMa実験が終わった1958年の夏のことであった。ジャコブとモノーは、このときから情報理論の比喩やサイバネティクスと電子工学のモデルを用いるようになった。
【196-1】1953年から58年までの間、モノーの任務は分子生物学から目的論的説明の痕跡を除去することだったのだが、彼はPaJaMa実験の解釈に基づいて実質的に立場を変更した。目標指向の負のフィードバックによるシステムというサイバネティクスのモデルは、「テレオノミー」という新しい生物学的概念を通じて認められた目的論（テレオロジー）を正当化した（生物の環境に対する無制限の適応を説明する目的論は、すでに存在する有限の遺伝的情報の作用によって適応を説明するテレオノミーに置き換えられた）。「情報伝達」の比喩は、構造遺伝子と調節遺伝子の違いを描写する上で鍵となる理解を提供した。こうした様々な発見や解釈は1960年に定式化されたオペロンモデルによって統合されたが、このモデルも調節する負のフィードバックにおける情報の流れという観点から概念化されていた。
【196-2】PaJaMa実験の結果はまた、細胞質に「メッセンジャー」が存在することを示唆していたため、研究者たちは競ってこれを捕らえようとした。最終的には1961年に、カリフォルニア工科大学のジャコブ、ブレナー、マシュー・メセルソンのチームと、ワトソンの研究室におけるフランソワ・グロスらのチームが、それぞれにメッセンジャーRNAを特定した。ここでも、メッセンジャーが情報言説によって意味づけられている。メッセンジャーはその形態によって特定の化学作用を指定するのである。情報は化学的特異性と細胞記憶の双方に対する提喩であり、形態と物質の交換における通貨であり、遺伝型の潜在状態と表現型の顕在状態をつないでいた。
【197-1】それゆえ、生命を細胞機構のサイバネティクスとして説明したモノー『偶然と必然』（1970）や、分子遺伝学的メカニズムをサイバネティクス的な通信と情報伝達のシステムとして再構成したジャコブ『生命の論理』（1976）は、かつての科学的経験の事後的な再構築ではなかったのである。こうした比喩やイメージやモデルは、実際に科学の現場において科学的想像力を支えていた。そしてその想像力は、共有された科学的経験、同時代の技術文化、そしてそれらの意味化の体制によって形作られていた。
● 目的因を追い払う
【197-2】DNAの構造が解明された1953年は、酵素適応から酵素誘導へのパラダイムシフトが起こった年であり、モノーがパストゥール研究所で細胞生化学部門の長になった年でもあった。こうした変化が、この後の数年間におけるパストゥール研究所での分子生物学の物質的・言説的・社会的次元を形作っていく。
【197-3】二重らせん論文の半年前に、モノーとその共同研究者たちは「酵素形成の術語」と題したノートをNature誌に掲載した。これは、酵素適応から酵素誘導へのパラダイムシフトに対応して、使用する術語の変更を提案するものであった。
【198-1】微生物の酵素的性質が培地によって変化するということ、つまり微生物が様々な環境に適応できるということは20世紀初頭からよく知られていた。1930年代中頃には、細菌酵素は特定の培地のときだけ形成される適応酵素と、培地によらずに形成される構成酵素に分けられた。1940年代初頭までには、新しい酵素活性が培地からの化学的刺激、もしくは遺伝的変異体の漸進的選択によって現れることが知られていた。1940年代末までには、酵素生合成における制御メカニズムの二重性（遺伝的・化学的）が重要な問題となっていた。
【199-1】モノーが1947年に発表したレビュー「酵素適応の現象とその遺伝的・細胞的分化の問題に対する意義」が示すように、この現象が重要であったのはそれが細胞質遺伝をめぐる論争と生物学的特異性の問題において中心的な位置を占めるからであった。当時、特異性は生命研究における統一的テーマであり、生命は複雑で、流動的で、偶然的要素を含むものだと考えられていた。このタンパク質パラダイムにおいて、酵素適応は遺伝子作用と抗体形成を支配するパターンに固有の分子的特異性のメカニズムを調査するための実験的ツールを提供していた。パストゥール研究所の科学文化も、このタンパク質パラダイムによって規定されていた。
【199-2】1950年にモノーは、細菌の培養状態を生理学的に一定に保つ技術を開発したが、同年にレオ・シラードとアーロン・ノーヴィクもよく似た技術（ケモスタット）を開発していた。この一致は、彼らが同じパラダイムや同じ実験システムによる要請を共有していたことから生じている。
【200-1】実際、モノーとシラードのあいだには深い交流があった。
【201-1】モノーは1953年までMel Cohnと共同研究をしていた。二人はこの年に大腸菌の酵素合成について包括的なレビューを書いたが、そこでは負のフィードバックという考え方はまだ登場しておらず、正のコントロールという観点からの概念化がなされていた。また彼らは、酵素誘導の力は酵素の誘導物質に対する作用とは関係がないことを立証した。ラクトースに似ているが異なっており代謝できない砂糖を含む培地で細菌を育てたところ、それらの細菌がβ－ガラクトシダーゼを生産するという現象が見つかったのである。
【201-2】モノーにとって、これらの発見は進化における進歩を強調するフランスのネオ・ラマルキズムに対する攻撃であり、生命の目的論的説明に対する挑戦を意味した。フランスでは生命力や目的因による説明が根強く残っていたが、モノーはこうした傾向を科学の発展の妨げだと考え、偶然を生物学的説明において中心的なものとして擁護しようとしていた。
【202-1】それゆえ1953年のレビューは、もちろん細菌の無益な適応というパラドックスに対する反応だったのだが、それだけではなく、目的論やルイセンコ主義に対する挑戦でもあった。モノーらは、適応という言葉がミスリーディングなのだと論じた。
【202-2】「酵素適応」を「酵素誘導」に置き換えたことで、生物学思想に根本的なゲシュタルト変換が起こった。ここから始まる5年間によって最終的に、生物は環境に影響されない情報プログラムとして表現されるようになるのである。皮肉なことに、この新しい表現は目的論をテレオノミーとして再活用する必要があった。
【202-3】この1953年には、モノー自身のリサーチプログラムを中心として組織された、細胞生化学部門がパストゥール研究所に誕生した。この出来事は、分野間の壁を越えてフランスの生物学を活性化しようというモノーの考えの反映でもあり、パストゥール研究所における生化学の現代化でもあった。モノーは、遺伝学者たちとの交流を通じて遺伝学にも深い理解をもっていた。
【203-1】モノーの現代的（あるいはアメリカ的）なやり方は、世界中から資金を調達してくるところにも表れていた。モノーは1950年代中頃から、政府が基礎研究に大きく投資する、米国をモデルとした現代化政策を推進していた。モノーの構想では、彼の細胞生化学部門は4つのグループに分かれるものの、同じ大腸菌を共通の手法で研究することによって協調していけると考えられていた。
【204-1】モノーはナチス占領下のフランスでレジスタンス活動を行ったり、一時期はフランス共産党に入っていたりした人物であり、政治に対して積極的であった。
【204-2】米国ではマッカーシズムの台頭もあったため、共産党に加入していたフランスの科学者が米国からの支援を受けるのには困難があった。1952年にモノーは米国からビザの発行を拒否されたため、Science誌上で米国の政策を批判した。
【205-1】さらには、Bulletin of Atomic Scientists誌上でローゼンバーグ裁判を痛烈に批判していた。
【205-2】国務省もロックフェラー財団も、モノーのこうした政治的活動をよく思っていなかった。1954年にコロンビア大学のジェサップ講義に招待されビザが発行されたときも、彼は要注意人物だとみなされていた。モノーは活動的生と観想的生を区別しきらない人物であり、フランスの生物学を再構築しようという熱意も、ド・ゴール政権下の時代にいっそう強まった。
【205-3】1953年から57年にかけて、モノーは微生物学者George Cohenと共同で、β－ガラクトシダーゼをもっているのにラクトースを利用できないという大腸菌の変異体（cryptics）を分析した。cryptics を含むLac－の変異体はジョシュア・レーダーバーグによって1948年以降に単離された。モノーは生理学の方面から、レーダーバーグは遺伝学の方面からこれを研究していた。
【206-1】モノーとCohenの研究によって、細胞膜を通してラクトースを集める物質（β－ガラクトシド透過酵素と呼ばれることになる）の存在が突き止められた。Crypticsはこの透過酵素をもっていなかったのである。さらにモノーとCohenは、β－ガラクトシダーゼに関して構成的である系統はβ－ガラクトシド透過酵素（パーミアーゼ）に関しても構成的であることを見出し、両方の酵素が遺伝的に関係していると推測した。
【206-2】1957年までにモノーの研究室は、変異体をy、z、iの3タイプに分類した。Cohenとモノーはこの分類から、透過酵素が外界と細胞内をつなぐ役割を果たしていると論じる。そして、透過酵素は細胞内酵素の機能だけでなく、結局は誘導された合成自体をコントロールしているのだという。
★ モノーらによる変異体の分類
y＋ ラクトースの存在下で透過酵素を合成できる。
y－ ラクトースの存在下で透過酵素を合成できない。
z＋ ラクトースの存在下でβ－ガラクトシダーゼを合成できる。
z－ ラクトースの存在下でβ－ガラクトシダーゼを合成できない。
i＋ ラクトースが存在するときのみ、透過酵素やβ－ガラクトシダーゼを合成できる（誘導的）。
i－ ラクトースが存在しなくとも、透過酵素やβ－ガラクトシダーゼを合成できる（構成的）。
★ 補足 ： ラクトースオペロンの構成要素（現代的説明）
lacY ・・・ β－ガラクトシド透過酵素をコードしている。
lacZ ・・・ β－ガラクトシダーゼをコードしている。
lacI ・・・ 常にリプレッサーを合成している。リプレッサーはオペレーターに結合してlacYやlacZの発現を抑制する。ラクトースがリプレッサーに結合すると、オペレーターに結合しなくなる。
【207-1】つまり、これらは意思決定をする合理的なシステムなのである。これらの制御メカニズムとそのつながりを理解することが、パストゥールグループの次の目標となった。この後の2年間でPaJaMa実験によって、バクテリオファージ遺伝学の技術と、負のフィードバックのモデルが合流し、こうした細胞のメカニズムをサイバネティクス的・情報的なシステムとして表現することになる。
● 情報、サイバネティクス、そして目的論の再発明
【207-2】透過酵素とβ－ガラクトシダーゼの合成における遺伝的コントロールの中心性が確実になるにつれ、酵素誘導の遺伝的分析の必要性も増してきたため、1956年にモノーはジャコブとの共同研究を開始した。当時、ジャコブが所属していたアンドレ・ルヴォフの研究室は、デルブリュックらのファージ研究ネットワーク（「ファージ教会」とあだ名された）とのヨーロッパにおける接触点になっており、細菌遺伝学の重要拠点であった。
【207-3】ジャコブはもともとパリ大学で医学を勉強していたが、大戦中に自由フランス軍に参加してアフリカやノルマンディーに従軍した。その後ルヴォフのもとで溶原菌（※1）の研究を行い、細菌がプロファージ（※2）の活動を阻害するメカニズムをもっていることを明らかにした。ジャコブは1954年頃までにエリ・ウォルマン（Élie Wollman）との共同研究を開始し、細菌の遺伝物質とプロファージの関係を解明しようとしていた。
【208-1】ジャコブとウォルマンは細菌の接合（※3）に関わる遺伝学的手法を発展させ、“オス”の溶原菌の染色体が接合によって“メス”の非溶原菌に入り込むとファージを発現させて溶菌を起こし得ることを示した（※4）。さらに1955年には、ミキサーを使って様々なタイミングで接合中の細菌を引き剥がすという手法によって、供与菌の遺伝子が受容菌に決まった順序で挿入されていることを確認した（※5）。これは俗に「スパゲッティ」実験とか「膣外射精」実験として知られることになった。
【209-1】ジャコブとウォルマンはこの実験手法を用いて、接合誘発（※6）のメカニズムを探った。さらにこの二人は、メスが接合後しばらくのあいだ二つの染色体断片を保持しており、一時的に二倍体の状態になっていることを示した。そして1957年に、酵素生合成の研究をしていたカリフォルニア大学バークレー校のアーサー・パーディーがモノーの研究室にやって来た。
【210-1】パーディーはこの頃まで、モノーやジャコブのグループと似た方向性で研究を行ってきていたが、彼らの仕事の速さにはついていけていなかった。
【211-1】パーディーは一般的な議論を構築したり、研究を効果的に宣伝したりすることには長けていなかった。たとえば、彼はハーバード大学のEdwin Umbargerと同様に負の酵素的フィードバックの現象を発見していたが、Umbargerがそれを機械の自動制御に喩えて注目を集めたのに対して、パーディーは単に「阻害」という従来通りの言葉を使って済ませてしまっていた。だがパーディーには、実験家としての高い能力があった。
【211-2】パーディーとモノーの研究室ではアプローチに違いもあったが、パーディーはすぐにそれを乗り越えてパストゥール研究所の生化学的方法を改良するまでに至った。これは異なる理論的コミットメントや物質的文化の間での交換がなされた交易圏の非常に良い例である。1957年の12月に、パーディー、ジャコブ、モノーはラクトースシステムの遺伝的コントロールを調査する一連の実験（PaJaMa実験）に乗り出した。それは、モノーによって分離された大腸菌を様々な組合せで接合させることで、遺伝子の位置や機能を調べてゲノム地図を作ろうとする一つの実験システムであった。こうして実験空間は再構成され、ゲノム地図の観点による酵素的機能の表現という新しい要素が加わった。
【212-1】2ヶ月以内に、ラクトースシステムの三つの主要な特徴がわかった。第一に、β－ガラクトシダーゼは遺伝子が細菌に入って2, 3分以内に最大速度で合成されることから、この合成は1時間以上を要する遺伝的組換え（※7）の結果ではなく、遺伝子から細胞質への直接的な化学的シグナルの結果だと考えられる。第二に、i遺伝子はy遺伝子やz遺伝子とは分かれている。第三に、意外にもi遺伝子の誘導性は構成性に対して遺伝的に優性である。このことは、構成性が正のコントロールによるものだというモノーとCohnの以前の仮説を覆すものであった。
【212-2】すべてのことが、酵素誘導に負のコントロールメカニズムがあることを示唆していた。つまり、i遺伝子は酵素生合成を阻害する何らかの物質を合成していたのである。
【213-1】1958年1月末にレオ・シラードがパストゥール研究所を訪れたことも「リプレッサー仮説」に有利に働いた。
【213-2】シラードはリプレッサー分子の存在に賛成し、それが何かしらの方法でβ－ガラクトシダーゼや透過酵素の合成を妨害しているのだと考えた。パーディーが1958年の7月にバークレー校に戻る前に、彼らの発見は短い報告の形で雑誌に掲載された。そして1959年により長い記事が載るときまでに、その発見はずっと大きな一般性や重要性を帯びるようになっていた。それは、ファージによる接合誘発のメカニズムと、細菌の酵素誘導のメカニズムとのあいだに、アナロジーが成り立つというジャコブの直感のためであった。
《注》
※1 「溶原菌」：ファージに感染したが溶菌せず、ファージのゲノムを自らの染色体に埋め込まれた状態になっている細菌のこと。
※2 「プロファージ」：溶原菌の染色体に埋め込まれているファージゲノムのこと。
※3 「接合」：ある細菌が別の細菌に自らの染色体の一部を送り込む現象。
※4 大腸菌には、接合に際してDNAの供与菌になるものと受容菌になるものがあり、前者がオス、後者がメスと呼ばれる。オスはF因子（性決定因子）と呼ばれるDNA断片をもっており、メスはもっていない。F因子は接合の際にメスに受け渡されるので、このときメスはオスになる。
※5 大腸菌の接合には90分ほどの時間がかかるので、タイミングを変えて接合を中断させることができる。
※6 「接合誘発」：接合によってオスのプロファージがメスに伝達されたとき、メスのなかでファージが発現、増殖して溶菌する現象。
※7 「遺伝的組換え」：細菌の場合、供与菌由来のDNA断片が受容菌の染色体の一部と組換わる現象を指す。
第５章 パストゥール人脈 ： 酵素的サイバネティクス、情報提供遺伝子、メッセンジャーRNA
【193-1】1961年、コールド・スプリング・ハーバーでのシンポジウムでシドニー・ブレナーは、タンパク質合成と遺伝暗号の問題について、DNAが暗号の形式で情報を運び、塩基の特定の配列がアミノ酸配列を決定するという概観を示した。この指定がどのようになされるのかが、当時この分野における最大の問題となっていた。
【193-2】ブレナーが説明したように、この問題へのアプローチは大まかに二種類あった。一つは、生化学的機構を無視してタンパク質合成をブラックボックスとみなすアプローチであった。既知のアミノ酸配列から暗号を推論する方法や、ウイルスのRNAにおける突然変異生成を利用する方法などが試みられていた。
【194-1】もう一つは、タンパク質合成と酵素反応の生化学的機構を、その経路を追跡したり遮断したりして調査するアプローチであった。このアプローチは伝統的な生化学に依拠していたが、遺伝学的な道具立てや暗号理論も寄与していた。ハーバード大学のジェームズ・ワトソンらによるRNAの研究や、パストゥール研究所のジャック・モノーとフランソワ・ジャコブらによるオペロンの研究などがその代表例である。符号化問題は、第一のアプローチでは顕在的であり、第二のアプローチでは潜在的であった。
【194-2】二つのアプローチは1950年代の末までに合流した。交易圏（trading zone）のなかに共通した目標をもつ共同体を形成しており、物質的・言説的・社会的実践は重なっていた。分子遺伝学の対象やメカニズムについての表象は、今やますます情報言説のなかで構成されるようになった。情報の比喩が、生化学と分子生物学を結びつけていた。
【195-1】パストゥール研究所のグループは、分子生物学のディシプリンとしてのアイデンティティや制度的な形態を形作る上で主要な役割を果たし、情報言説の表現空間において一際目立つ場所となった。酵素合成を研究したモノーの研究室と、ジャコブがファージや細菌の遺伝学的研究を行っていたアンドレ・ルヴォフの研究室は、タンパク質合成の問題を解くためのいくつかの鍵を提供した。また彼らは、酵素誘導をサイバネティクスのモデルによって、ファージの複製を情報の流れという比喩によって説明したことで、分子生物学の言語的ソフトウェアに寄与した。
【195-2】本章では、パストゥール研究所における情報言説への移行を扱う。まず、酵素合成についての説明が、ラマルク的・目的論的な「酵素適応」から、ダーウィン的で偶然に基づく「酵素誘導」にパラダイムシフトしたことを論じる。次に、PaJaMa実験において遺伝学的な説明・実験と生化学的な説明・実験が融合したことを論じる。こうした研究では、酵素合成においては遺伝的なコントロールが一体的な調節システムのなかで作用することを示した。RNAの役割に関する発見が相次ぐ中で、パストゥール・チームはメッセンジャーRNAというアイデアに導かれた。最後に、メッセンジャーRNAが概念として改良され、また実験的に特定されたという、遺伝暗号研究史上のターニングポイントを論じる。
【195-3】続けて、新しい生命記号論が果たした役割を評価したい。情報言説は、パストゥール研究所でも解釈の枠組みを提供した。だがそれが初めて採用されたのは、PaJaMa実験が終わった1958年の夏のことであった。ジャコブとモノーは、このときから情報理論の比喩やサイバネティクスと電子工学のモデルを用いるようになった。
【196-1】1953年から58年までの間、モノーの任務は分子生物学から目的論的説明の痕跡を除去することだったのだが、彼はPaJaMa実験の解釈に基づいて実質的に立場を変更した。目標指向の負のフィードバックによるシステムというサイバネティクスのモデルは、「テレオノミー」という新しい生物学的概念を通じて認められた目的論（テレオロジー）を正当化した（生物の環境に対する無制限の適応を説明する目的論は、すでに存在する有限の遺伝的情報の作用によって適応を説明するテレオノミーに置き換えられた）。「情報伝達」の比喩は、構造遺伝子と調節遺伝子の違いを描写する上で鍵となる理解を提供した。こうした様々な発見や解釈は1960年に定式化されたオペロンモデルによって統合されたが、このモデルも調節する負のフィードバックにおける情報の流れという観点から概念化されていた。
【196-2】PaJaMa実験の結果はまた、細胞質に「メッセンジャー」が存在することを示唆していたため、研究者たちは競ってこれを捕らえようとした。最終的には1961年に、カリフォルニア工科大学のジャコブ、ブレナー、マシュー・メセルソンのチームと、ワトソンの研究室におけるフランソワ・グロスらのチームが、それぞれにメッセンジャーRNAを特定した。ここでも、メッセンジャーが情報言説によって意味づけられている。メッセンジャーはその形態によって特定の化学作用を指定するのである。情報は化学的特異性と細胞記憶の双方に対する提喩であり、形態と物質の交換における通貨であり、遺伝型の潜在状態と表現型の顕在状態をつないでいた。
【197-1】それゆえ、生命を細胞機構のサイバネティクスとして説明したモノー『偶然と必然』（1970）や、分子遺伝学的メカニズムをサイバネティクス的な通信と情報伝達のシステムとして再構成したジャコブ『生命の論理』（1976）は、かつての科学的経験の事後的な再構築ではなかったのである。こうした比喩やイメージやモデルは、実際に科学の現場において科学的想像力を支えていた。そしてその想像力は、共有された科学的経験、同時代の技術文化、そしてそれらの意味化の体制によって形作られていた。
● 目的因を追い払う
【197-2】DNAの構造が解明された1953年は、酵素適応から酵素誘導へのパラダイムシフトが起こった年であり、モノーがパストゥール研究所で細胞生化学部門の長になった年でもあった。こうした変化が、この後の数年間におけるパストゥール研究所での分子生物学の物質的・言説的・社会的次元を形作っていく。
【197-3】二重らせん論文の半年前に、モノーとその共同研究者たちは「酵素形成の術語」と題したノートをNature誌に掲載した。これは、酵素適応から酵素誘導へのパラダイムシフトに対応して、使用する術語の変更を提案するものであった。
【198-1】微生物の酵素的性質が培地によって変化するということ、つまり微生物が様々な環境に適応できるということは20世紀初頭からよく知られていた。1930年代中頃には、細菌酵素は特定の培地のときだけ形成される適応酵素と、培地によらずに形成される構成酵素に分けられた。1940年代初頭までには、新しい酵素活性が培地からの化学的刺激、もしくは遺伝的変異体の漸進的選択によって現れることが知られていた。1940年代末までには、酵素生合成における制御メカニズムの二重性（遺伝的・化学的）が重要な問題となっていた。
【199-1】モノーが1947年に発表したレビュー「酵素適応の現象とその遺伝的・細胞的分化の問題に対する意義」が示すように、この現象が重要であったのはそれが細胞質遺伝をめぐる論争と生物学的特異性の問題において中心的な位置を占めるからであった。当時、特異性は生命研究における統一的テーマであり、生命は複雑で、流動的で、偶然的要素を含むものだと考えられていた。このタンパク質パラダイムにおいて、酵素適応は遺伝子作用と抗体形成を支配するパターンに固有の分子的特異性のメカニズムを調査するための実験的ツールを提供していた。パストゥール研究所の科学文化も、このタンパク質パラダイムによって規定されていた。
【199-2】1950年にモノーは、細菌の培養状態を生理学的に一定に保つ技術を開発したが、同年にレオ・シラードとアーロン・ノーヴィクもよく似た技術（ケモスタット）を開発していた。この一致は、彼らが同じパラダイムや同じ実験システムによる要請を共有していたことから生じている。
【200-1】実際、モノーとシラードのあいだには深い交流があった。
【201-1】モノーは1953年までMel Cohnと共同研究をしていた。二人はこの年に大腸菌の酵素合成について包括的なレビューを書いたが、そこでは負のフィードバックという考え方はまだ登場しておらず、正のコントロールという観点からの概念化がなされていた。また彼らは、酵素誘導の力は酵素の誘導物質に対する作用とは関係がないことを立証した。ラクトースに似ているが異なっており代謝できない砂糖を含む培地で細菌を育てたところ、それらの細菌がβ－ガラクトシダーゼを生産するという現象が見つかったのである。
【201-2】モノーにとって、これらの発見は進化における進歩を強調するフランスのネオ・ラマルキズムに対する攻撃であり、生命の目的論的説明に対する挑戦を意味した。フランスでは生命力や目的因による説明が根強く残っていたが、モノーはこうした傾向を科学の発展の妨げだと考え、偶然を生物学的説明において中心的なものとして擁護しようとしていた。
【202-1】それゆえ1953年のレビューは、もちろん細菌の無益な適応というパラドックスに対する反応だったのだが、それだけではなく、目的論やルイセンコ主義に対する挑戦でもあった。モノーらは、適応という言葉がミスリーディングなのだと論じた。
【202-2】「酵素適応」を「酵素誘導」に置き換えたことで、生物学思想に根本的なゲシュタルト変換が起こった。ここから始まる5年間によって最終的に、生物は環境に影響されない情報プログラムとして表現されるようになるのである。皮肉なことに、この新しい表現は目的論をテレオノミーとして再活用する必要があった。
【202-3】この1953年には、モノー自身のリサーチプログラムを中心として組織された、細胞生化学部門がパストゥール研究所に誕生した。この出来事は、分野間の壁を越えてフランスの生物学を活性化しようというモノーの考えの反映でもあり、パストゥール研究所における生化学の現代化でもあった。モノーは、遺伝学者たちとの交流を通じて遺伝学にも深い理解をもっていた。
【203-1】モノーの現代的（あるいはアメリカ的）なやり方は、世界中から資金を調達してくるところにも表れていた。モノーは1950年代中頃から、政府が基礎研究に大きく投資する、米国をモデルとした現代化政策を推進していた。モノーの構想では、彼の細胞生化学部門は4つのグループに分かれるものの、同じ大腸菌を共通の手法で研究することによって協調していけると考えられていた。
【204-1】モノーはナチス占領下のフランスでレジスタンス活動を行ったり、一時期はフランス共産党に入っていたりした人物であり、政治に対して積極的であった。
【204-2】米国ではマッカーシズムの台頭もあったため、共産党に加入していたフランスの科学者が米国からの支援を受けるのには困難があった。1952年にモノーは米国からビザの発行を拒否されたため、Science誌上で米国の政策を批判した。
【205-1】さらには、Bulletin of Atomic Scientists誌上でローゼンバーグ裁判を痛烈に批判していた。
【205-2】国務省もロックフェラー財団も、モノーのこうした政治的活動をよく思っていなかった。1954年にコロンビア大学のジェサップ講義に招待されビザが発行されたときも、彼は要注意人物だとみなされていた。モノーは活動的生と観想的生を区別しきらない人物であり、フランスの生物学を再構築しようという熱意も、ド・ゴール政権下の時代にいっそう強まった。
【205-3】1953年から57年にかけて、モノーは微生物学者George Cohenと共同で、β－ガラクトシダーゼをもっているのにラクトースを利用できないという大腸菌の変異体（cryptics）を分析した。cryptics を含むLac－の変異体はジョシュア・レーダーバーグによって1948年以降に単離された。モノーは生理学の方面から、レーダーバーグは遺伝学の方面からこれを研究していた。
【206-1】モノーとCohenの研究によって、細胞膜を通してラクトースを集める物質（β－ガラクトシド透過酵素と呼ばれることになる）の存在が突き止められた。Crypticsはこの透過酵素をもっていなかったのである。さらにモノーとCohenは、β－ガラクトシダーゼに関して構成的である系統はβ－ガラクトシド透過酵素（パーミアーゼ）に関しても構成的であることを見出し、両方の酵素が遺伝的に関係していると推測した。
【206-2】1957年までにモノーの研究室は、変異体をy、z、iの3タイプに分類した。Cohenとモノーはこの分類から、透過酵素が外界と細胞内をつなぐ役割を果たしていると論じる。そして、透過酵素は細胞内酵素の機能だけでなく、結局は誘導された合成自体をコントロールしているのだという。
★ モノーらによる変異体の分類
y＋ ラクトースの存在下で透過酵素を合成できる。
y－ ラクトースの存在下で透過酵素を合成できない。
z＋ ラクトースの存在下でβ－ガラクトシダーゼを合成できる。
z－ ラクトースの存在下でβ－ガラクトシダーゼを合成できない。
i＋ ラクトースが存在するときのみ、透過酵素やβ－ガラクトシダーゼを合成できる（誘導的）。
i－ ラクトースが存在しなくとも、透過酵素やβ－ガラクトシダーゼを合成できる（構成的）。
★ 補足 ： ラクトースオペロンの構成要素（現代的説明）
lacY ・・・ β－ガラクトシド透過酵素をコードしている。
lacZ ・・・ β－ガラクトシダーゼをコードしている。
lacI ・・・ 常にリプレッサーを合成している。リプレッサーはオペレーターに結合してlacYやlacZの発現を抑制する。ラクトースがリプレッサーに結合すると、オペレーターに結合しなくなる。
【207-1】つまり、これらは意思決定をする合理的なシステムなのである。これらの制御メカニズムとそのつながりを理解することが、パストゥールグループの次の目標となった。この後の2年間でPaJaMa実験によって、バクテリオファージ遺伝学の技術と、負のフィードバックのモデルが合流し、こうした細胞のメカニズムをサイバネティクス的・情報的なシステムとして表現することになる。
● 情報、サイバネティクス、そして目的論の再発明
【207-2】透過酵素とβ－ガラクトシダーゼの合成における遺伝的コントロールの中心性が確実になるにつれ、酵素誘導の遺伝的分析の必要性も増してきたため、1956年にモノーはジャコブとの共同研究を開始した。当時、ジャコブが所属していたアンドレ・ルヴォフの研究室は、デルブリュックらのファージ研究ネットワーク（「ファージ教会」とあだ名された）とのヨーロッパにおける接触点になっており、細菌遺伝学の重要拠点であった。
【207-3】ジャコブはもともとパリ大学で医学を勉強していたが、大戦中に自由フランス軍に参加してアフリカやノルマンディーに従軍した。その後ルヴォフのもとで溶原菌（※1）の研究を行い、細菌がプロファージ（※2）の活動を阻害するメカニズムをもっていることを明らかにした。ジャコブは1954年頃までにエリ・ウォルマン（Élie Wollman）との共同研究を開始し、細菌の遺伝物質とプロファージの関係を解明しようとしていた。
【208-1】ジャコブとウォルマンは細菌の接合（※3）に関わる遺伝学的手法を発展させ、“オス”の溶原菌の染色体が接合によって“メス”の非溶原菌に入り込むとファージを発現させて溶菌を起こし得ることを示した（※4）。さらに1955年には、ミキサーを使って様々なタイミングで接合中の細菌を引き剥がすという手法によって、供与菌の遺伝子が受容菌に決まった順序で挿入されていることを確認した（※5）。これは俗に「スパゲッティ」実験とか「膣外射精」実験として知られることになった。
【209-1】ジャコブとウォルマンはこの実験手法を用いて、接合誘発（※6）のメカニズムを探った。さらにこの二人は、メスが接合後しばらくのあいだ二つの染色体断片を保持しており、一時的に二倍体の状態になっていることを示した。そして1957年に、酵素生合成の研究をしていたカリフォルニア大学バークレー校のアーサー・パーディーがモノーの研究室にやって来た。
【210-1】パーディーはこの頃まで、モノーやジャコブのグループと似た方向性で研究を行ってきていたが、彼らの仕事の速さにはついていけていなかった。
【211-1】パーディーは一般的な議論を構築したり、研究を効果的に宣伝したりすることには長けていなかった。たとえば、彼はハーバード大学のEdwin Umbargerと同様に負の酵素的フィードバックの現象を発見していたが、Umbargerがそれを機械の自動制御に喩えて注目を集めたのに対して、パーディーは単に「阻害」という従来通りの言葉を使って済ませてしまっていた。だがパーディーには、実験家としての高い能力があった。
【211-2】パーディーとモノーの研究室ではアプローチに違いもあったが、パーディーはすぐにそれを乗り越えてパストゥール研究所の生化学的方法を改良するまでに至った。これは異なる理論的コミットメントや物質的文化の間での交換がなされた交易圏の非常に良い例である。1957年の12月に、パーディー、ジャコブ、モノーはラクトースシステムの遺伝的コントロールを調査する一連の実験（PaJaMa実験）に乗り出した。それは、モノーによって分離された大腸菌を様々な組合せで接合させることで、遺伝子の位置や機能を調べてゲノム地図を作ろうとする一つの実験システムであった。こうして実験空間は再構成され、ゲノム地図の観点による酵素的機能の表現という新しい要素が加わった。
【212-1】2ヶ月以内に、ラクトースシステムの三つの主要な特徴がわかった。第一に、β－ガラクトシダーゼは遺伝子が細菌に入って2, 3分以内に最大速度で合成されることから、この合成は1時間以上を要する遺伝的組換え（※7）の結果ではなく、遺伝子から細胞質への直接的な化学的シグナルの結果だと考えられる。第二に、i遺伝子はy遺伝子やz遺伝子とは分かれている。第三に、意外にもi遺伝子の誘導性は構成性に対して遺伝的に優性である。このことは、構成性が正のコントロールによるものだというモノーとCohnの以前の仮説を覆すものであった。
【212-2】すべてのことが、酵素誘導に負のコントロールメカニズムがあることを示唆していた。つまり、i遺伝子は酵素生合成を阻害する何らかの物質を合成していたのである。
【213-1】1958年1月末にレオ・シラードがパストゥール研究所を訪れたことも「リプレッサー仮説」に有利に働いた。
【213-2】シラードはリプレッサー分子の存在に賛成し、それが何かしらの方法でβ－ガラクトシダーゼや透過酵素の合成を妨害しているのだと考えた。パーディーが1958年の7月にバークレー校に戻る前に、彼らの発見は短い報告の形で雑誌に掲載された。そして1959年により長い記事が載るときまでに、その発見はずっと大きな一般性や重要性を帯びるようになっていた。それは、ファージによる接合誘発のメカニズムと、細菌の酵素誘導のメカニズムとのあいだに、アナロジーが成り立つというジャコブの直感のためであった。
《注》
※1 「溶原菌」：ファージに感染したが溶菌せず、ファージのゲノムを自らの染色体に埋め込まれた状態になっている細菌のこと。
※2 「プロファージ」：溶原菌の染色体に埋め込まれているファージゲノムのこと。
※3 「接合」：ある細菌が別の細菌に自らの染色体の一部を送り込む現象。
※4 大腸菌には、接合に際してDNAの供与菌になるものと受容菌になるものがあり、前者がオス、後者がメスと呼ばれる。オスはF因子（性決定因子）と呼ばれるDNA断片をもっており、メスはもっていない。F因子は接合の際にメスに受け渡されるので、このときメスはオスになる。
※5 大腸菌の接合には90分ほどの時間がかかるので、タイミングを変えて接合を中断させることができる。
※6 「接合誘発」：接合によってオスのプロファージがメスに伝達されたとき、メスのなかでファージが発現、増殖して溶菌する現象。
※7 「遺伝的組換え」：細菌の場合、供与菌由来のDNA断片が受容菌の染色体の一部と組換わる現象を指す。
2016年4月30日
ガモフらによる初期の遺伝暗号解読研究 Kay, Who Wrote the Book of Life?, 第4章前半
Lily E. Kay, Who Wrote the Book of Life?: A History of the Genetic Code (Stanford: Stanford Univeristy Press, 2000), pp. 128–150.
第４章 聖書学的テクノロジー：1950年代における遺伝暗号
● ブラックチェンバー（黒い部屋）：重複コードの台頭と衰退
【128-1】1950年代の遺伝暗号理論研究についての科学者たちの一般的な評価は、よくて「素朴で楽観的」、悪いと「不正確で無益」だったというものである。だが本章では、暗号研究者の広いネットワークや冷戦時代の文化的・軍事的文脈のなかに位置づけることで、この時期の研究の重要性を詳説する。特にフランシス・クリックの研究をこうした文脈に位置づけることで、遺伝暗号研究の歴史について従来とは異なる記述をしていく。これまでのクリック中心の物語では、他の人々の業績、特にロシア系移民の物理学者ジョージ・ガモフの業績が軽視されてきた。
【128-2】ガモフは、軍事に関係した戦後の物理学文化を遺伝と生命の表象に持ち込んだ。ガモフ自身による分子生物学研究は一時的なものであったが、遺伝暗号という想像上の対象を構成する強力な比喩的表現と言説的ソフトフェアを提供した。ガモフは、ウィーナー、シャノン、フォン・ノイマン、Henry Quastlerといった人々の研究を受け継ぎ、遺伝を暗号文による情報転送のプロセスとして想像した。
【129-1】すぐに、武器設計やオペレーションズ・リサーチ、暗号学に携わってきたような著名な物理学者、生物物理学者、物理化学者、数学者、通信エンジニア、コンピュータ分析者などが暗号解読研究に参加してきた。５年間のあいだに、ガモフらは情報理論、言語学、暗号学といった通信科学の比喩を持ち込んだのである。遺伝暗号解読者の一人であるカール・ウーズ（三ドメイン説で知られる）は、1961～67年におけるこの分野の劇的な進歩は、それ以前に築かれていた概念的枠組みのおかげだったと回想している。
【129-2】さらにこの頃、分子生物学に自らを情報科学として再設定させ、対象を電子的通信システムの観点から表現させる、知と権力の結合体が形成された。物理学的な課題、言語、態度、そして物理学者の名前を借用したことで、生物学はその性質や目標を再構成することになった。本章では、情報理論、暗号解析、言語学という三つの言説のあいだで平衡を保つ 聖書学的テクノロジーによって、古い遺伝的特異性の問題が再構成された過程を示す。
ダイヤモンド・コード
【131-1】元来ガモフは物理学者であるが、1940年代には生物学の分野で活発な活動を見せた。1946年の理論生物学ワシントン会議「生体の物理学」（p. 106）を組織したのもガモフである。DNAの二重らせん構造が発表された1953年の春までに、ガモフの科学啓蒙書『生命の国のトムキンス』は広く知られていた。
【131-2】ガモフはワトソンとクリックの論文を読んだあと、すぐに二人に手紙を書いた。その手紙には、4つの塩基にそれぞれ1、2、3、4の番号を割り振るとすれば、生物の各個体を長大な数値1つで表現することができ、組合せの数学と整数論で研究できるのではないかというアイデアが記されていた。また、海軍で暗号解読に当たっていた人々に、タンパク質を構成するアミノ酸の順序を送って相談してみたとも記している。
【132-1】ガモフが遺伝暗号解読に参入した1953年は、冷戦の緊張が高まって米国の科学に大きな影響を与えていた時期であった。科学は国家の安全保障における要とみなされ、特に物理学、数学、コンピュータ科学、暗号学などの分野では軍から莫大な予算が降りるようになっていた。
【133-1】暗号という手法の歴史は文明の歴史と同じくらいに古く、スパルタやローマ帝国でも用いられていた。暗号学はルネッサンス期にいくつもの手法的革新を経て、17世紀にはアントワーヌ・ロシニュルがルイ14世の王室暗号学者となったことで制度化された。18世紀には国家の暗号解読活動が「黒い部屋（Cabinet Noir）」と呼ばれる場所で行われるようになり、この言葉は後に政治的な暗号学を指すのに使われることになる。
【133-2】19世紀に電信線が敷設され腕木通信に置き換わると、商業の領域で暗号が盛んに用いられるようになった。しかし、人力による暗号化は作業量が膨大となり、しかも単なる頻度分析によって破られてしまうことから、第一次世界大戦を境に商業的暗号は衰退した。一方で政治的な領域では暗号が盛んになり、1920～30年代に暗号学は組織的にも機械的にも理論的にも大きな転換を迎える。
【133-3】英国では外務省の暗号解読機関が拡充され、1939年にブレッチリー・パークに設置された。チューリングなど優秀な数学者や物理学者が雇用されたこの機関は、1940年代において世界をリードする暗号解読の拠点であった。米国では、米国の黒い部屋として知られる組織がニューヨークに設置され、1920年代には暗号機や数学的手法が導入された。そして第二次世界大戦によって、暗号書記は機械化され、暗号解読は数学化され、暗号学は国家の最重要な知の源となった。1945年、黒い部屋は国家安全保障局（NSA）に従属する陸軍秘密保全庁（ASA）という組織となった。
【134-1】1940年代末から1950年代初頭にかけてシャノンが定式化した冗長性の概念が適用されたことで、暗号解読は新たな技術的レベルに到達した。冗長性は、1から相対エントロピーを引いた値として定義される。
【134-2】シャノンはこのアイデアを言語学と暗号解読に適用し、その両方に影響を与えた。冗長性は、メッセージでは実際に必要な情報以上のシンボルが伝達されているということを意味する。たいていの場合、冗長性が生じるのは言語学的な規則や制約が過剰なためである。冗長性が暗号解読に基礎を提供していることを指摘することで、シャノンの情報理論は暗号解読を難しくする方法や必要になる暗号文の量を示していた。
【135-1】こうした新しいアプローチは電子コンピュータの使用と結びつき、暗号解読は電子通信科学のなかで再構成された。1950年代になるとガモフらの遺伝暗号解読チームは、米海軍兵器局やロスアラモス科学研究所といった最先端の電子的暗号解読技術をもつ組織に助力を求めた。
【135-2】ガモフは1950年代において米国の科学的想像力を惹きつけており、名声は極めて高かった。ガモフは兵器局やロスアラモスを含む様々な機関においてコンサルタントを請け負っており、軍産学複合体を体現する人物であった。
【135-3】ガモフは米国のいくつもの大学や日本、インド、オーストラリアで特別研究員の地位をもっていた。トンプキンシリーズを含む20冊以上の科学啓蒙書を出版したほか、テレビなどのメディアにも頻繁に出演して全米を駆け回っていた。
【136-1】1953年、ガモフはNature誌に、遺伝暗号の問題に関する予備的な定式化の考察を送っている。生物の遺伝的特性は4種類の数字で書かれた長大な数値として表現でき、これが約20種類のアミノ酸によって形成される長いペプチド鎖を完全に決定する。ガモフはペプチド鎖を「20文字のアルファベットに基づく長い『言葉』」として表現しており、そのような「言葉」がどのようにして4種類の数字から翻訳されるのかを問題にしていた。
【136-2】ガモフが提案した解決案（いわゆる「ダイヤモンド・コード」）は、重複するトリプレットの暗号であった。重複するというのは、AGCTGAACTのような配列があったときに、AGC、GCT、CTG、TGA、……がそれぞれアミノ酸に対応することを意味する。このモデル（図11）では、DNAの二重らせん構造において外側にできるダイヤ形のくぼみが「鍵穴」となり、そこに入り込む「鍵」であるアミノ酸の種類を規定する。ダイヤ形のくぼみは周囲にある4つの塩基によって決まるが、塩基の相補性によって一つの軸には制限がかかるので、ダイヤ形はちょうど20種類存在することになる。これが20種類のアミノ酸に対応するとガモフは考えたのである。
【138-1】この考察をNature誌に送った日、ガモフは同じ図をポーリングにも送ったが、ポーリングはそれを高く評価しなかった。またクリックは1953年から54年にかけての冬に、当時用いることができたデータ（サンガーが発表したインスリンのアミノ酸配列）を使ってガモフのモデルを反証しようとしていた。この頃から、DNA鎖とペプチド鎖の共直線性や、生物界における暗号の普遍性は暗黙のうちに仮定されるようになった。
【138-2】米国科学アカデミーの会員に選出されたガモフは、自身のアイデアを拡張した論文「デオキシリボ核酸とタンパク質のあいだにあり得る数学的関係」をアカデミーの紀要（PNAS）に投稿したが、これは大不評であった。ガモフはこれを撤回して別の紀要に出し直したが、いずれにしてもこの論文は広く出回った。
【138-3】この論文において、ガモフはDNAとタンパク質の特異性の問題を、情報伝達や暗号解読や言語学などの観点から表現した。エミール・フィッシャーの「鍵と鍵穴」の説明を用いつつ、ガモフはテクストとしての生物という考え方を語った。アミノ酸の配列に固有なものとしての特異性という概念を、情報量とか、秘密の言語的通信としての遺伝といった新しい概念に結びつけたのである。
【138-4】重複は暗号解読にとって鍵となる性質であった。ガモフは、DNAとタンパク質のあいだに重複による数学的対応関係があるため、インスリンのアミノ酸配列データなどを用いることでダイヤモンド・コードの一部を解読できるはずだと考えていた。解読はうまくいかず、クリックによる批判も存在していたが、ガモフは楽観的であり自分は大まかには正しいはずだと考えていた。
【139-1】生命科学者がみなガモフのアイデアに反対していたわけではないようだ。生化学者シャルガフは、後には理論的解読や情報的比喩に反対することになるが、はじめはガモフの寄与を歓迎していた。ただし、DNAからタンパク質が直接合成されるという考え方よりも、DNAからRNAが、RNAからタンパク質が作られるという考え方を支持していた。
【139-2】ロシア生まれの生物学者マルティナス・イチャス（Martynas Yčas）は、ガモフのアイデアに魅了された。イチャスは1951年から56年にかけて米国陸軍に雇われて研究を行っており、ガモフと協力して遺伝暗号の解読を目指していた。56年からはニューヨーク州立大学で微生物学の教授となった。
【139-3】イチャスは、この問題に取り組む上では物理学者よりも不利であったが、生物学者としての能力によってそれを補っていた。ガモフとイチャスはお互いを補い合う関係にあった。
【140-1】イチャスは、ガモフがNature誌に考察を発表した後すぐから文通を始めていた。イチャスは、ダイヤモンド・コードではインスリンのアミノ酸配列を決定できないということを伝えた。ガモフは、ダイヤモンド・コードが単純すぎるということを認めるようになった。
【140-2】ガモフはイチャスによる批判を歓迎した。二人は共にロシア出身であり、軍事的パトロンに関する価値観も一致していた。
【140-3】世間のダイヤモンド・コードに対する反応は懐疑的であったが、ガモフはその形式的な図式がDNAではなくRNAに適用できる可能性も想定していた。ガモフは、この問題に取り組む上では電子コンピュータが必要だと考え、ロスアラモスのMANIACに目をつけた。ガモフは、週に一日を生物学に割くようになっていた。
【141-1】ダイヤモンドのモデルはうまくいかなかったにしても、ガモフとその図式は同僚たちを熱狂させ、多くの著名な物理学者が遺伝暗号の数学的性質の問題に取り組んだ。そこでガモフは、研究者たちのネットワークである「RNAタイクラブ」を設立した。
【141-2】ガモフや同僚たちは、遺伝暗号を敵の暗号に見立てていた。冷戦の軍事的想像力による指示の体制は、生命の表象を変えていたのである。そして遺伝的解読の言説は、電子的テクノロジーの領域で定式化されていた。
【141-3】RNAタイクラブには、ガモフとイチャスはもちろんのこと、ファインマン、シャルガフ、ワトソン、デルブリュック、クリックなどのメンバーが参加していた。20人のメンバーのうち、13人が物理科学者（化学者、物理学者、数学者など）であった。メンバーは20種類のアミノ酸に対応づけられており、それぞれがアルファベット3文字のコードネームをもっていた。
【142-1】ガモフとイチャスは年2回の会合の資金を陸軍から得ようとしていたが、結局は失敗に終わった。RNAタイクラブのメンバーは地理的にかなり分散していたが、それゆえに、遺伝暗号の問題とその言説的・運用的資源を拡散させ、遺伝と生命の表象を作り変える役割を果たした。
軍事的暗号？ 論理学、統計学、言語学
【144-1】1954年5月までに、ガモフはダイヤモンド・コードが有り得ないということを受け入れ、新しい暗号を検討し始めた。二本鎖のDNAではなく一本鎖のRNAがタンパク質を合成しているということを踏まえて、ガモフやアレクサンダー・リッチ、ファインマン、レスリー・オーゲル（すべてRNAタイクラブのメンバー）は様々な暗号体系を模索した。そのすべてが、重複したトリプレットに基づく暗号であった。
【144-2】一つの案は「三角コード」と呼ばれるものであり、「コンパクト」と「ルーズ」という二つの種類があった。この暗号では、塩基の配列によって螺旋のなかに生まれる20種類の三角形が20種類のアミノ酸に対応する。
［三角形の各頂点が同じ塩基であるαタイプが4種類（×1）、2つの頂点だけが同じ塩基であるβタイプが12種類（×3）、3つの頂点がすべて異なる塩基であるγタイプが4種類（×6）、で計20種類となる。］
「コンパクト」ではすべてのアミノ酸がつながれてタンパク質になるが、「ルーズ」ではアミノ酸が一つ飛ばしでつながれて2つのタンパク質が合成される。「ルーズ」は「コンパクト」よりも制約が少ないため、暗号の解読は困難になると予想された。
【144-3】ファインマンとオーゲルは「メジャー・マイナー・コード」という重複トリプレットコードを考えていた。この暗号では、トリプレットの中心にある塩基が「メジャー」、その隣にある2つの塩基が「マイナー」として区別される。
【144-4】だがペプチド鎖のアミノ酸配列が明らかになるにつれ、メジャー・マイナー・コードも成り立たないことがわかってきた。そこで核物理学者のエドワード・テラーは、アミノ酸が2つの塩基と直前のアミノ酸によって決定されるというアイデアを発表した（ガモフはこれを「ロシア風呂コード」と呼んだ）。もしこのアイデアが正しいとすると、他よりも出現率の高いアミノ酸の並びがあるということになる。
【146-1】1954年の夏、ガモフはロスアラモスの理論物理学者ニコラス・メトロポリス（RNAタイクラブのメンバー）と協力して、MANIACで様々な重複コードを試験した。頻度分析を行うと共に、人工的な配列と実際の配列の違いが調査された。暗号の制約が強ければ強いほど、特定のアミノ酸の隣に来るアミノ酸の種類は少なくなるはずである。しかし結果としては、期待したような違いは見出だせなかった。
【147-1】結果から示唆されたのは、実際のタンパク質におけるアミノ酸配列は純粋なランダム配列であるということであった。しかしガモフとメトロポリスは、コードが重複しているという前提（もっといえば、これは言語の系統的操作すなわち暗号の問題であるという前提）を疑わず、手法の精度が不足しているせいだろうと考えた。
【147-2】RNAタイクラブの一員である、南アフリカ出身の生物学者シドニー・ブレナーは、1954年に初めて訪米してクラブのメンバーらと議論した。ブレナーはガモフの三角コードを否定し、コードは重複していないと論じた。
【148-1】この年の9月に、ガモフとイチャス、リッチは遺伝暗号の問題について包括的なレビュー論文を書くプロジェクトに取り掛かり、膨大な量の文献を調査した。だがこの論文が発表された1956年までに、そこで紹介された暗号はすべて反証されてしまった。
【148-2】レビュー論文に取り組む傍ら、ガモフはロバート・レドリーを巻き込むことで記号論理学の方面から遺伝暗号の問題に挑んでいた。レドリーは論理学的手法の応用範囲を広げる好機と捉え、重複コードを前提として問題に取り組もうとしたが、計算機を使っても到底終わらない量の計算が必要になってしまうことがわかった。
【149-1】他にも二つの解読方法が試みられた。一つ目は、核酸の構成とタンパク質の構成に相関関係を見出そうとする統計学的分析であった。二種類のウイルスで塩基の構成が異なればタンパク質の構成も異なるはずだという推測に基づいていたが、矛盾する結果が出てしまった。
【149-2】二つ目は、ブレナーがまとめたジペプチドのデータに基づく、やはり統計学的な方法であった。
【149-3】ガモフ、リッチ、イチャスのチームは、20種類のアミノ酸が隣り合う400種類の並び方それぞれについて、実験的に得られた割合（ブレナーのデータ）と、様々な想定される暗号から予測される割合を比較した。だが、前者はほとんどポアソン分布に従っていたのに対し、後者はポアソン分布から大きく外れていた。
【150-1】レビュー論文の原稿が完成した頃、イチャスはコードがおそらく重複していないということ、そして自分たちの試みが失敗であったということを認めるようになった。だが彼らの研究は「暗号化問題」を定義し、非重複コードの分析への道を開き、アミノ酸置換など解読のための有益なアプローチを示唆した。さらに、遺伝を通信システムとして表現する言説、記号論、比喩をつくりあげた。暗号は、情報の伝達を支配する聖書学的テクノロジーへの鍵であった。
第４章 聖書学的テクノロジー：1950年代における遺伝暗号
● ブラックチェンバー（黒い部屋）：重複コードの台頭と衰退
【128-1】1950年代の遺伝暗号理論研究についての科学者たちの一般的な評価は、よくて「素朴で楽観的」、悪いと「不正確で無益」だったというものである。だが本章では、暗号研究者の広いネットワークや冷戦時代の文化的・軍事的文脈のなかに位置づけることで、この時期の研究の重要性を詳説する。特にフランシス・クリックの研究をこうした文脈に位置づけることで、遺伝暗号研究の歴史について従来とは異なる記述をしていく。これまでのクリック中心の物語では、他の人々の業績、特にロシア系移民の物理学者ジョージ・ガモフの業績が軽視されてきた。
【128-2】ガモフは、軍事に関係した戦後の物理学文化を遺伝と生命の表象に持ち込んだ。ガモフ自身による分子生物学研究は一時的なものであったが、遺伝暗号という想像上の対象を構成する強力な比喩的表現と言説的ソフトフェアを提供した。ガモフは、ウィーナー、シャノン、フォン・ノイマン、Henry Quastlerといった人々の研究を受け継ぎ、遺伝を暗号文による情報転送のプロセスとして想像した。
【129-1】すぐに、武器設計やオペレーションズ・リサーチ、暗号学に携わってきたような著名な物理学者、生物物理学者、物理化学者、数学者、通信エンジニア、コンピュータ分析者などが暗号解読研究に参加してきた。５年間のあいだに、ガモフらは情報理論、言語学、暗号学といった通信科学の比喩を持ち込んだのである。遺伝暗号解読者の一人であるカール・ウーズ（三ドメイン説で知られる）は、1961～67年におけるこの分野の劇的な進歩は、それ以前に築かれていた概念的枠組みのおかげだったと回想している。
【129-2】さらにこの頃、分子生物学に自らを情報科学として再設定させ、対象を電子的通信システムの観点から表現させる、知と権力の結合体が形成された。物理学的な課題、言語、態度、そして物理学者の名前を借用したことで、生物学はその性質や目標を再構成することになった。本章では、情報理論、暗号解析、言語学という三つの言説のあいだで平衡を保つ 聖書学的テクノロジーによって、古い遺伝的特異性の問題が再構成された過程を示す。
ダイヤモンド・コード
【131-1】元来ガモフは物理学者であるが、1940年代には生物学の分野で活発な活動を見せた。1946年の理論生物学ワシントン会議「生体の物理学」（p. 106）を組織したのもガモフである。DNAの二重らせん構造が発表された1953年の春までに、ガモフの科学啓蒙書『生命の国のトムキンス』は広く知られていた。
【131-2】ガモフはワトソンとクリックの論文を読んだあと、すぐに二人に手紙を書いた。その手紙には、4つの塩基にそれぞれ1、2、3、4の番号を割り振るとすれば、生物の各個体を長大な数値1つで表現することができ、組合せの数学と整数論で研究できるのではないかというアイデアが記されていた。また、海軍で暗号解読に当たっていた人々に、タンパク質を構成するアミノ酸の順序を送って相談してみたとも記している。
【132-1】ガモフが遺伝暗号解読に参入した1953年は、冷戦の緊張が高まって米国の科学に大きな影響を与えていた時期であった。科学は国家の安全保障における要とみなされ、特に物理学、数学、コンピュータ科学、暗号学などの分野では軍から莫大な予算が降りるようになっていた。
【133-1】暗号という手法の歴史は文明の歴史と同じくらいに古く、スパルタやローマ帝国でも用いられていた。暗号学はルネッサンス期にいくつもの手法的革新を経て、17世紀にはアントワーヌ・ロシニュルがルイ14世の王室暗号学者となったことで制度化された。18世紀には国家の暗号解読活動が「黒い部屋（Cabinet Noir）」と呼ばれる場所で行われるようになり、この言葉は後に政治的な暗号学を指すのに使われることになる。
【133-2】19世紀に電信線が敷設され腕木通信に置き換わると、商業の領域で暗号が盛んに用いられるようになった。しかし、人力による暗号化は作業量が膨大となり、しかも単なる頻度分析によって破られてしまうことから、第一次世界大戦を境に商業的暗号は衰退した。一方で政治的な領域では暗号が盛んになり、1920～30年代に暗号学は組織的にも機械的にも理論的にも大きな転換を迎える。
【133-3】英国では外務省の暗号解読機関が拡充され、1939年にブレッチリー・パークに設置された。チューリングなど優秀な数学者や物理学者が雇用されたこの機関は、1940年代において世界をリードする暗号解読の拠点であった。米国では、米国の黒い部屋として知られる組織がニューヨークに設置され、1920年代には暗号機や数学的手法が導入された。そして第二次世界大戦によって、暗号書記は機械化され、暗号解読は数学化され、暗号学は国家の最重要な知の源となった。1945年、黒い部屋は国家安全保障局（NSA）に従属する陸軍秘密保全庁（ASA）という組織となった。
【134-1】1940年代末から1950年代初頭にかけてシャノンが定式化した冗長性の概念が適用されたことで、暗号解読は新たな技術的レベルに到達した。冗長性は、1から相対エントロピーを引いた値として定義される。
【134-2】シャノンはこのアイデアを言語学と暗号解読に適用し、その両方に影響を与えた。冗長性は、メッセージでは実際に必要な情報以上のシンボルが伝達されているということを意味する。たいていの場合、冗長性が生じるのは言語学的な規則や制約が過剰なためである。冗長性が暗号解読に基礎を提供していることを指摘することで、シャノンの情報理論は暗号解読を難しくする方法や必要になる暗号文の量を示していた。
【135-1】こうした新しいアプローチは電子コンピュータの使用と結びつき、暗号解読は電子通信科学のなかで再構成された。1950年代になるとガモフらの遺伝暗号解読チームは、米海軍兵器局やロスアラモス科学研究所といった最先端の電子的暗号解読技術をもつ組織に助力を求めた。
【135-2】ガモフは1950年代において米国の科学的想像力を惹きつけており、名声は極めて高かった。ガモフは兵器局やロスアラモスを含む様々な機関においてコンサルタントを請け負っており、軍産学複合体を体現する人物であった。
【135-3】ガモフは米国のいくつもの大学や日本、インド、オーストラリアで特別研究員の地位をもっていた。トンプキンシリーズを含む20冊以上の科学啓蒙書を出版したほか、テレビなどのメディアにも頻繁に出演して全米を駆け回っていた。
【136-1】1953年、ガモフはNature誌に、遺伝暗号の問題に関する予備的な定式化の考察を送っている。生物の遺伝的特性は4種類の数字で書かれた長大な数値として表現でき、これが約20種類のアミノ酸によって形成される長いペプチド鎖を完全に決定する。ガモフはペプチド鎖を「20文字のアルファベットに基づく長い『言葉』」として表現しており、そのような「言葉」がどのようにして4種類の数字から翻訳されるのかを問題にしていた。
【136-2】ガモフが提案した解決案（いわゆる「ダイヤモンド・コード」）は、重複するトリプレットの暗号であった。重複するというのは、AGCTGAACTのような配列があったときに、AGC、GCT、CTG、TGA、……がそれぞれアミノ酸に対応することを意味する。このモデル（図11）では、DNAの二重らせん構造において外側にできるダイヤ形のくぼみが「鍵穴」となり、そこに入り込む「鍵」であるアミノ酸の種類を規定する。ダイヤ形のくぼみは周囲にある4つの塩基によって決まるが、塩基の相補性によって一つの軸には制限がかかるので、ダイヤ形はちょうど20種類存在することになる。これが20種類のアミノ酸に対応するとガモフは考えたのである。
【138-1】この考察をNature誌に送った日、ガモフは同じ図をポーリングにも送ったが、ポーリングはそれを高く評価しなかった。またクリックは1953年から54年にかけての冬に、当時用いることができたデータ（サンガーが発表したインスリンのアミノ酸配列）を使ってガモフのモデルを反証しようとしていた。この頃から、DNA鎖とペプチド鎖の共直線性や、生物界における暗号の普遍性は暗黙のうちに仮定されるようになった。
【138-2】米国科学アカデミーの会員に選出されたガモフは、自身のアイデアを拡張した論文「デオキシリボ核酸とタンパク質のあいだにあり得る数学的関係」をアカデミーの紀要（PNAS）に投稿したが、これは大不評であった。ガモフはこれを撤回して別の紀要に出し直したが、いずれにしてもこの論文は広く出回った。
【138-3】この論文において、ガモフはDNAとタンパク質の特異性の問題を、情報伝達や暗号解読や言語学などの観点から表現した。エミール・フィッシャーの「鍵と鍵穴」の説明を用いつつ、ガモフはテクストとしての生物という考え方を語った。アミノ酸の配列に固有なものとしての特異性という概念を、情報量とか、秘密の言語的通信としての遺伝といった新しい概念に結びつけたのである。
【138-4】重複は暗号解読にとって鍵となる性質であった。ガモフは、DNAとタンパク質のあいだに重複による数学的対応関係があるため、インスリンのアミノ酸配列データなどを用いることでダイヤモンド・コードの一部を解読できるはずだと考えていた。解読はうまくいかず、クリックによる批判も存在していたが、ガモフは楽観的であり自分は大まかには正しいはずだと考えていた。
【139-1】生命科学者がみなガモフのアイデアに反対していたわけではないようだ。生化学者シャルガフは、後には理論的解読や情報的比喩に反対することになるが、はじめはガモフの寄与を歓迎していた。ただし、DNAからタンパク質が直接合成されるという考え方よりも、DNAからRNAが、RNAからタンパク質が作られるという考え方を支持していた。
【139-2】ロシア生まれの生物学者マルティナス・イチャス（Martynas Yčas）は、ガモフのアイデアに魅了された。イチャスは1951年から56年にかけて米国陸軍に雇われて研究を行っており、ガモフと協力して遺伝暗号の解読を目指していた。56年からはニューヨーク州立大学で微生物学の教授となった。
【139-3】イチャスは、この問題に取り組む上では物理学者よりも不利であったが、生物学者としての能力によってそれを補っていた。ガモフとイチャスはお互いを補い合う関係にあった。
【140-1】イチャスは、ガモフがNature誌に考察を発表した後すぐから文通を始めていた。イチャスは、ダイヤモンド・コードではインスリンのアミノ酸配列を決定できないということを伝えた。ガモフは、ダイヤモンド・コードが単純すぎるということを認めるようになった。
【140-2】ガモフはイチャスによる批判を歓迎した。二人は共にロシア出身であり、軍事的パトロンに関する価値観も一致していた。
【140-3】世間のダイヤモンド・コードに対する反応は懐疑的であったが、ガモフはその形式的な図式がDNAではなくRNAに適用できる可能性も想定していた。ガモフは、この問題に取り組む上では電子コンピュータが必要だと考え、ロスアラモスのMANIACに目をつけた。ガモフは、週に一日を生物学に割くようになっていた。
【141-1】ダイヤモンドのモデルはうまくいかなかったにしても、ガモフとその図式は同僚たちを熱狂させ、多くの著名な物理学者が遺伝暗号の数学的性質の問題に取り組んだ。そこでガモフは、研究者たちのネットワークである「RNAタイクラブ」を設立した。
【141-2】ガモフや同僚たちは、遺伝暗号を敵の暗号に見立てていた。冷戦の軍事的想像力による指示の体制は、生命の表象を変えていたのである。そして遺伝的解読の言説は、電子的テクノロジーの領域で定式化されていた。
【141-3】RNAタイクラブには、ガモフとイチャスはもちろんのこと、ファインマン、シャルガフ、ワトソン、デルブリュック、クリックなどのメンバーが参加していた。20人のメンバーのうち、13人が物理科学者（化学者、物理学者、数学者など）であった。メンバーは20種類のアミノ酸に対応づけられており、それぞれがアルファベット3文字のコードネームをもっていた。
【142-1】ガモフとイチャスは年2回の会合の資金を陸軍から得ようとしていたが、結局は失敗に終わった。RNAタイクラブのメンバーは地理的にかなり分散していたが、それゆえに、遺伝暗号の問題とその言説的・運用的資源を拡散させ、遺伝と生命の表象を作り変える役割を果たした。
軍事的暗号？ 論理学、統計学、言語学
【144-1】1954年5月までに、ガモフはダイヤモンド・コードが有り得ないということを受け入れ、新しい暗号を検討し始めた。二本鎖のDNAではなく一本鎖のRNAがタンパク質を合成しているということを踏まえて、ガモフやアレクサンダー・リッチ、ファインマン、レスリー・オーゲル（すべてRNAタイクラブのメンバー）は様々な暗号体系を模索した。そのすべてが、重複したトリプレットに基づく暗号であった。
【144-2】一つの案は「三角コード」と呼ばれるものであり、「コンパクト」と「ルーズ」という二つの種類があった。この暗号では、塩基の配列によって螺旋のなかに生まれる20種類の三角形が20種類のアミノ酸に対応する。
［三角形の各頂点が同じ塩基であるαタイプが4種類（×1）、2つの頂点だけが同じ塩基であるβタイプが12種類（×3）、3つの頂点がすべて異なる塩基であるγタイプが4種類（×6）、で計20種類となる。］
「コンパクト」ではすべてのアミノ酸がつながれてタンパク質になるが、「ルーズ」ではアミノ酸が一つ飛ばしでつながれて2つのタンパク質が合成される。「ルーズ」は「コンパクト」よりも制約が少ないため、暗号の解読は困難になると予想された。
【144-3】ファインマンとオーゲルは「メジャー・マイナー・コード」という重複トリプレットコードを考えていた。この暗号では、トリプレットの中心にある塩基が「メジャー」、その隣にある2つの塩基が「マイナー」として区別される。
【144-4】だがペプチド鎖のアミノ酸配列が明らかになるにつれ、メジャー・マイナー・コードも成り立たないことがわかってきた。そこで核物理学者のエドワード・テラーは、アミノ酸が2つの塩基と直前のアミノ酸によって決定されるというアイデアを発表した（ガモフはこれを「ロシア風呂コード」と呼んだ）。もしこのアイデアが正しいとすると、他よりも出現率の高いアミノ酸の並びがあるということになる。
【146-1】1954年の夏、ガモフはロスアラモスの理論物理学者ニコラス・メトロポリス（RNAタイクラブのメンバー）と協力して、MANIACで様々な重複コードを試験した。頻度分析を行うと共に、人工的な配列と実際の配列の違いが調査された。暗号の制約が強ければ強いほど、特定のアミノ酸の隣に来るアミノ酸の種類は少なくなるはずである。しかし結果としては、期待したような違いは見出だせなかった。
【147-1】結果から示唆されたのは、実際のタンパク質におけるアミノ酸配列は純粋なランダム配列であるということであった。しかしガモフとメトロポリスは、コードが重複しているという前提（もっといえば、これは言語の系統的操作すなわち暗号の問題であるという前提）を疑わず、手法の精度が不足しているせいだろうと考えた。
【147-2】RNAタイクラブの一員である、南アフリカ出身の生物学者シドニー・ブレナーは、1954年に初めて訪米してクラブのメンバーらと議論した。ブレナーはガモフの三角コードを否定し、コードは重複していないと論じた。
【148-1】この年の9月に、ガモフとイチャス、リッチは遺伝暗号の問題について包括的なレビュー論文を書くプロジェクトに取り掛かり、膨大な量の文献を調査した。だがこの論文が発表された1956年までに、そこで紹介された暗号はすべて反証されてしまった。
【148-2】レビュー論文に取り組む傍ら、ガモフはロバート・レドリーを巻き込むことで記号論理学の方面から遺伝暗号の問題に挑んでいた。レドリーは論理学的手法の応用範囲を広げる好機と捉え、重複コードを前提として問題に取り組もうとしたが、計算機を使っても到底終わらない量の計算が必要になってしまうことがわかった。
【149-1】他にも二つの解読方法が試みられた。一つ目は、核酸の構成とタンパク質の構成に相関関係を見出そうとする統計学的分析であった。二種類のウイルスで塩基の構成が異なればタンパク質の構成も異なるはずだという推測に基づいていたが、矛盾する結果が出てしまった。
【149-2】二つ目は、ブレナーがまとめたジペプチドのデータに基づく、やはり統計学的な方法であった。
【149-3】ガモフ、リッチ、イチャスのチームは、20種類のアミノ酸が隣り合う400種類の並び方それぞれについて、実験的に得られた割合（ブレナーのデータ）と、様々な想定される暗号から予測される割合を比較した。だが、前者はほとんどポアソン分布に従っていたのに対し、後者はポアソン分布から大きく外れていた。
【150-1】レビュー論文の原稿が完成した頃、イチャスはコードがおそらく重複していないということ、そして自分たちの試みが失敗であったということを認めるようになった。だが彼らの研究は「暗号化問題」を定義し、非重複コードの分析への道を開き、アミノ酸置換など解読のための有益なアプローチを示唆した。さらに、遺伝を通信システムとして表現する言説、記号論、比喩をつくりあげた。暗号は、情報の伝達を支配する聖書学的テクノロジーへの鍵であった。
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